【www.guakaob.com--材料员】
贴膜为什么膜里有泡泡篇一
《为什么优质的手机保护膜材料贴在屏幕上不起气泡》
为什么优质的手机保护膜材料贴在屏幕上不起气泡？贴膜有气泡的原因有两个：一是pet保护膜材料的排气性差。二可能是屏幕不洁净，存在小灰尘。优质的手机保护膜材料厂家一般选用比较高档的硅胶作为粘剂，材料具有很好的排气效果，只要轻轻粘上屏幕就能快速排出气泡，紧紧的吸附在屏幕表面。而劣质的材料往往因为硅胶涂布不均匀，粘性比较低而不能将气泡排出。小灰尘引起的气泡：PET贴膜时容易受到小灰尘的影响，照成贴膜不实，出现圆点气泡。这个情况的解决的办法是贴膜之前，用无纺布将屏幕擦拭干净，如果感觉很难清理干净，可加入一些酒精擦拭。不过要想更加简单易贴，还有更好的材料可选，恩爵材料中“任你贴抗刮膜”就是这样一种非常好贴的材料，该款材料拥有独特的硅胶粘剂，不同于市场上一般的保护膜材料，哪怕屏幕上有许多小灰尘也能贴紧，不留气泡，非常适合自己动手贴膜!文章来源：恩爵材料《为什么优质的手机保护膜材料贴在屏幕上不起气泡？》
贴膜为什么膜里有泡泡篇二
《完美贴膜法!100%无气泡。换出来的旧膜都可以贴出个完美!》
在威锋混了有一段时间了。一直没有机会做什么贡献。现在籍此平安夜给大家送份礼物。希望大家笑纳。（可以的话，申请一下置顶。）
言归正传，很多朋友都郁闷。花了很多心思去贴膜。结果中间跑进了一条纤维，起气泡了。撕开再弄，结果越弄越多。
现在我送上个好办法（知道的朋友们请别扔砖头：）
注意：此方法甚至可以连换出来的旧膜都可以贴成完全没有气泡的完美膜。
1）图1： 这张膜是很久之前换出来的，贴屏幕那面真是指纹，灰尘，纤维条。什么都有。在你没看到这贴
之前，它是废的。只要你跟着我一步一步做。只要不是硬伤的膜都可以贴出完美膜。
2）所需工具： 大卷的透明胶，贴膜，手机和擦布。
3）旧膜会多一步工序；到用清水把膜洗干净。（主要是洗去指纹和大的灰尘）然后就用风筒，慢慢将它吹
干。切记不要太热，以免变形。（现有膜气泡可以掠过。）
4）把膜先贴到手机上，记住那些位置有东西顶住起气泡。然后用透明胶把一个角粘起来（作用是可以把膜掀起）。
5）最重要的一步来了。用大卷的透明胶把手指卷起来。切记，是外面那层带粘性的。现在就可以掀起右上角，
把纤维和杂物一点一点粘出来。慢慢用抹布把气泡赶出。如发现还有异物继续掀开，继续粘。清洁到膜的中间，
就好换到下面的一个角。掀起清洁下半部分的膜。没有硬伤的情况下，膜是可以绝对给清洁干净的。
贴膜有气泡的朋友，只需这一步就可以解决问题了。
现在看到是完美膜了吧哈哈。
贴膜为什么膜里有泡泡篇三
《气泡膜、气泡袋工艺流程》
气泡膜、气泡袋工艺流程
编制整理：张冬冬
1.在气泡信封生产过程中不可缺少的就是气泡膜，所谓气垫膜，实际就是在薄膜的中间含有气泡夹层的一种膜状物。这种膜状材料是用低密度聚乙烯树脂经挤出机挤塑熔融后，在成型模具内成型两层膜片挤出；其中一层膜片在真空辊上被吸塑成膜泡形后，与另一层膜片复合成一体，后者紧贴在带有膜泡的开口面上，这种复合膜就是一种气垫膜。如果再把凸起的膜泡面上也复合一层薄膜，则即成为三层复合气垫膜。三层复合气垫膜，由于中间含有气泡层，则这种复合膜比较体轻而具有弹性。另外，还有防潮、防震和隔音及美观、防虫、防霉烂、价廉等特点。根据复合气垫膜的特点，人们多用这种膜作仪表、仪器、陶瓷和玻璃器皿的包装材料。
(1) 原料选择气垫膜的挤出成型主要原料是低密度聚乙烯树膜，要求树脂的熔体流动速率MFR在5〜8g/10min范围内。另外，按气垫膜的工作环境需要，还可在主树脂中加入一定比例的HDPE树脂和乙烯-醋酸乙烯共聚物（EVA)改性。如果气垫膜要求有颜色，应在树脂中加入适量的着色剂。
(2) 设备选择由于气垫薄膜挤出成型用原料主要是低密度聚乙烯树脂，所以，挤出成型只用PE料挤塑用通用型挤出机即可。成型模具结构应根据挤塑成型薄膜的生产方式决定。气垫薄膜成型可采用吹塑成型，也可选用平膜成型法。挤出成型平膜法生产工艺比较简单，这种膜成型用模具结构如图1所示。平膜成型用模具结构比较特殊，从图示中可以看到：这种衣架式T型模具结构，熔料从机筒挤出进入模具腔后，由于中间有一个分流锥而把料流分成两股，分别从模具体的两个口模缝隙中挤出，成型两个膜片。
图1 衣架式T型模具结构
1一口模分流芯；2—连接件；3—模具体；4—模唇,5—调节螺钉
模具中模口的宽度尺寸应根据挤出机螺杆的直径大小和挤出膜片要求宽度来决定：如选用螺杆直径为Ф45mm挤出机时，成型模具口宽应在100〜500mm范围内。两片膜厚度可分别用调节螺钉调整。
成型气垫膜挤出生产平膜用辅机结
构比较简单。比较特殊的零件是气垫膜泡成型辊，它的结构与普通挤出平膜冷却辊结构不同：这个辊是外表壳体为转动件，辊面上有等距均匀分布的膜泡成型圆孔（按气垫膜应用条件的不同，膜泡成型用圆孔的直径范围是Ф3~Ф25mm；圆孔深度尺寸范围为2〜10mm;辊的内腔有一个与膜泡孔相通的抽真空气槽，固定不动，由管路与抽真空泵连通。成型气垫膜挤出成型用辅机，现在有大连东方橡胶塑料机械开发有限公司，广东佛山塑料机械化厂等单位可生产供货。 (3)气垫膜挤出平膜成型工艺 ①生产工艺顺序见图2。
图2气垫膜挤出平膜成型生产工艺顺序
1—单螺杆挤出机；2—成型平膜模具；3—气泡吸塑成型辊； 4—导辊；5—卷取装置；6—牵引冷却复合辊；7—连接件
主原料LDPE与其他辅助料计量混合→挤塑原料呈熔融态→模具成型二层膜片→吸塑成型气泡→牵引导辊复合→收卷。
图3成型辊实物图
图4 FTPE-600 气泡膜机实物图
②挤塑原料机筒各段工艺温度：加料段130〜150℃，塑化段170〜190℃，均化段200〜220℃。成型模具与机筒连接段160〜180℃。成型模具160〜170℃。吸塑气泡辊真空度为0.04MPa左右。
(4)低密度聚乙烯气垫薄膜质量标准气垫薄膜的质量要求应符合QB/T1259-91标准规定。薄膜的力学性能要求见表2。气垫薄膜压缩试验条件见表3。 表3聚乙烯气垫薄膜力学性能
表4中Z型用于重包装，泡径10〜30mm，泡高3〜10mm。Y型用于一般包装，泡径4〜15mm，泡高3〜7mm。Q型用于轻包装，泡径3〜10mm泡高2〜5mm。按单拉质量面积大小，Q型又分为Q1和Q2两种类型。 表4聚乙烯气垫薄膜压缩试验条件
气泡膜经过气泡袋制作机加工成合适的尺寸，即成为我们使用的气泡袋。
贴膜为什么膜里有泡泡篇四
《气泡膜制作过程》
苏州气泡膜
气泡膜简介-------------------------------------------------------------------------------1 气泡膜的发明过程----------------------------------------------------------------------2 气泡膜的用途及分类-------------------------------------------------------------------3
气泡膜规格及颜色----------------------------------------------------------------------4
气泡膜质量对比-------------------------------------------------------------------------5
苏州气泡膜
苏州气泡膜：
气泡膜是以HDPE(高压聚乙烯）为原料，再添加开口剂、防静电母粒
等辅料，经过230度左右高温挤出吸塑成气泡的产品。是一种质地轻、透明性较
好、无毒、无味的新型塑料产品。
气泡膜又称气垫膜，泡泡膜等。其具有缓冲、减震、抗压、防划伤等效
果！更可在制作过程中通过添加防静电母粒达到防静电效果，为电子产品包装专
用产品，其表面电阻值为10的9-11次方，良好的保护内装电子产品免受静电危害！
气泡膜的发明过程： 1960年由美国人马克·沙瓦纳发明。当初只是想设计一款新型立体 墙纸。一天，当他乘坐飞机时看到窗外的云朵，感觉云朵就像是用来保护飞机安 全着陆的，受此启发，他制造出了塑料气泡膜。由于具有防震、防潮、防磨损等 性能，气泡膜很快成为广受欢迎的包装材料。 后来，由于很多人喜欢捏破膜上 的泡泡，因此气泡膜又被人们赋予了缓解心理压力的功能。如今，气泡膜的专利拥有者美国希悦尔公司在52个国家和地区拥有超过1.7万名员工，每年靠气泡膜获得40多亿美元收入。
苏州超华包装有限公司
气泡膜用途及分类：
气泡膜用途----由于其中间层充满了空气，所以很轻，其缓冲、减震、抗
压效果特别好，广泛应用于电子、五金、家具、陶瓷、工艺品、礼品、玻璃制品
等各行各业包装，从卷材---袋子----片材均可制作！更有防静电专用气泡袋，广
泛适用于电子产品、PC板等各种精密仪器包装！
分类：
普通气泡膜、防静电气泡膜、单层气泡膜、双层气泡膜、气泡袋、气泡片、印刷
气泡膜、镀铝膜复合气泡膜、导电膜复合气泡膜、屏蔽膜复合气泡膜、EPE复合
气泡膜
苏州超华包装有限公司
气泡膜规格及颜色：
规格-----卷材最宽1.5米，片材、袋子规格均不限，可根据客户要求制作
颜色-----常见透明、红色、黄色、蓝色
泡直径：大泡25mm 中泡10mm 小泡5mm
泡高度：大泡8mm 中泡4mm 小泡3mm
苏州超华包装有限公司
气泡膜质量对比：
气泡膜其原料为新料制作时，气体饱满，抗压、缓冲效果极佳！市面上有种价格较为便宜但质量很差的气泡膜，其为回料制作，气泡没有气，一捏易破，起不到缓冲，抗压等效果。用其包装很容易导致内装产品因运输、周转、跌落而损伤！从而导致客户产品大批量受损，其受损产品成本远远超出包装产品的成本。故，选择一款优质量的包装产品无意也是为客户降低成本！
我们可以来对比下两种产品之间的差距：
贴膜为什么膜里有泡泡篇五
《PE气泡膜》
修订日期：2009/04/07
气垫膜,俗称气泡膜,是采用优质PE经双缝流延模具挤出，真空吸塑成泡罩然后热复封闭成整齐独立气垫膜。是当前普遍使用的一种包装材料，本品密度低、体积大、刚性好、抗震、保温、热封性好、也可制各种气垫薄膜袋。
物理机械性能 单位质量面积(M/KG)
极限偏差
抗撕力强度(Mpa)
坏泡率(%) 光边(mm)
防静电表面电阻值(Ω)
断头 串气和脱层 塑化程度
8
2
一等品 10 +10
纵向 横向
≥9.0 ≥5.5 ≤0.2 ≤10
10----10
每卷允许有两个断头，每
段长不小于2m
不允许有 塑化良好
11
合格品 10 +15 ≥8.0 ≥5.0 ≤0.3 ≤15
10----10
每卷允许有三个断头，每段长不小
于2m 允许有少量不影响使用的串气
塑化良好
8
11
备注：
a)、产品气垫薄膜宽度可达1000mm,并可根据客户要求定尺分割、分卷、长度每卷100m或150m.b)、产品防静电标准根据1983年美国军事标准ASTM-D257而确定。
独立的气泡单位和细密的气泡结构，是气泡膜产生减震性能的原因，柔和的表面是减少摩擦产生损害的根本。常用于易碎品包装、精细物品避震防护包装、铁木箱衬里、铺垫、空档填充包装、家电、家具表面防撞擦包装、小型包装等。例如IT行业精密电子产品的包装，工艺品或精密塑件的缓冲。PE气泡膜可以回收利用，大大减少了包装废弃物对环境的污染。
保证声明： 我们以上的推荐是根据我们的最新技术和经验做出的。由于产品是在我们的控制范围之外使用的，我们不能承担任何在使用过程中产品损坏所引起的责任。此技术资料将替代所有以前同类技术资料。我们保留不预先通知而更改的权利
JIECHI PACKAGING ENGINNEERING Co., Ltd. Tel50340352 Fax50343427
贴膜为什么膜里有泡泡篇六
《中空纤维膜无泡曝气试验》
ＩＮＤＵＳＴＲＩＡＬＷＡＴＥＲ＆ＷＡＳＴＥＷＡＴＥＲ
工业用水与废水
Ｖｏｌ．３８Ｎｏ．４Ａｕｇ．，２００７
中空纤维膜无泡曝气试验
刘岩龙，朱文亭，刘旦玉，王涛
（天津大学环境科学与工程学院，天津
３０００７２）
摘要：对中空纤维膜无泡曝气进行了试验研究，考察了中空纤维膜的高效曝气性能，探讨了水力条件与无泡曝气泡点的关系，以及水力条件和曝气压强对曝气效果的影响。试验表明，无泡曝气泡点的大小与循环流量的大小呈负相关关系；给出了在曝气压强为０．０２５ＭＰａ时雷诺数对舍伍德数的影响的估计公式；在泡点以下，液相流速一定时，氧的传质系数随曝气压强的增大而增大。
关键词：中空纤维膜；无泡曝气；泡点；水力条件；曝气压强中图分类号：ＴＵ５０２
文献标识码：Ａ
文章编号：１００９－２４５５（２００７）０４－０１０２－０５
Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｏｆｂｕｂｂｌｅｆｒｅｅａｅｒａｔｉｏｎｏｆｈｏｌｌｏｗｆｉｂｅｒｍｅｍｂｒａｎｅ
ＬＩＵＹａｎ－ｌｏｎｇ，ＺＨＵＷｅｎ－ｔｉｎｇ，ＬＩＵＤａｎ－ｙｕ，ＷＡＮＧＴａｏ
（ＳｃｈｏｏｌｏｆＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＳｃｉｅｎｃｅａｎｄＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，ＴｉａｎｊｉｎＵｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ｔｉａｎｊｉｎ３０００７２，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｔｈｅｔｅｓｔｏｆｂｕｂｂｌｅｆｒｅｅａｅｒａｔｉｏｎｏｆｈｏｌｌｏｗｆｉｂｅｒｍｅｍｂｒａｎｅｗａｓｓｔｕｄｉｅｄａｎｄｔｈｅｈｉｇｈ－ｅｆｆｉｃｉｅｎｃｙａｅｒａｔｉｏｎｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅｏｆｔｈｅｈｏｌｌｏｗｆｉｂｅｒｍｅｍｂｒａｎｅｗａｓｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅｄ．Ｔｈｅｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐｂｅｔｗｅｅｎｈｙｄｒａｕｌｉｃｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｎｄｂｕｂｂｌｅｐｏｉｎｔｏｆｂｕｂｂｌｅｆｒｅｅａｅｒａｔｉｏｎ，ａｓｗｅｌｌａｓｔｈｅｅｆｆｅｃｔｓｏｆｈｙｄｒａｕｌｉｃｃｏｎｄｉｔｉｏｎａｎｄａｉｒｐｒｅｓｓｕｒｅｏｎａｅｒａｔｉｏｎｗｅｒｅａｌｓｏｄｉｓｃｕｓｓｅｄ．Ｔｈｅｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｉｎｄｉｃａｔｅｄｔｈａｔ，ｔｈｅｒｅｗａｓａｎｅｇａｔｉｖｅｃｏｒｅｌａｔｉｏｎｂｅｔｗｅｅｎｔｈｅｓｉｚｅｏｆｂｕｂｂｌｅｐｏｉｎｔｏｆｂｕｂｂｌｅｆｒｅｅａｅｒａｔｉｏｎａｎｄｔｈｅｃｉｒｃｕｌａｔｉｎｇｆｌｕｘ，ｔｈｅｅｓｔｉｍａｔｅｆｏｍｕｌａｒｏｆｓｈｅｒｗｏｏｄｎｕｍｂｅｒｓｉｎｆｌｕｅｎｃｉｎｇｒｅｙｎｏｌｄｓｎｕｍｂｅｒｓａｔａｉｒｐｒｅｓｓｕｒｅ０．０２５ＭＰａｗａｓｐｒｅｓｅｎｔｅｄ；ｗｈｅｎｔｈｅａｉｒｐｒｅｓｓｕｒｅｂｅｌｌｏｗｔｈｅｂｕｂｂｌｅｐｏｉｎｔａｎｄｔｈｅｌｉｑｕｉｄｆｌｏｗｓｐｅｅｄｗａｓｆｉｘｅｄ，ｔｈｅｍａｓｓｔｒａｎｓｆｅｒｃｏｅｆｆｉｃｉｅｎｔｓｏｆｏｘｙｇｅｎｉｎｃｒｅａｓｅｄａｌｏｎｇｗｉｔｈｔｈｅｉｎｃｒｅａｓｉｎｇｏｆｔｈｅａｉｒｐｒｅｓｓｕｒｅ．Ｋｅｙｗｏｒｄｓ：ｈｏｌｌｏｗｆｉｂｅｒｍｅｍｂｒａｎｅ；ｂｕｂｂｌｅｆｒｅｅａｅｒａｔｉｏｎ；ｂｕｂｂｌｅｐｏｉｎｔ；ｈｙｄｒａｕｌｉｃｃｏｎｄｉｔｏｎ；ａｉｒｐｒｅｓｓｕｒｅｉｎａｅｒａｔｉｏｎ
无泡曝气也叫无泡供氧，是将加压空气或纯氧连续通入中空纤维膜的管腔中，水在管外流动，保持气体压力低于泡点（即在曝气的过程中产生肉眼可见的气泡时的最小气体压强），在膜两侧氧分压差的推动下管腔内的氧透过膜壁或膜壁上的微孔直接扩散进入管外水体中的供气方式。本试验中无泡曝气生物膜反应器使用中空纤维膜无泡曝气，运行中无噪声、氧利用率高、操作简单，在很多方面优于其它工艺，是一种很有前景的新工艺，备受国内外环保研究者的青睐。
中空纤维膜供氧效率高的原因在于它是以“无泡”的方式供氧，氧气在膜内被高度分散，氧的利用率理论上可达１００％。因此，为确保中空纤维膜高效的氧传质，必须抑制气泡的产生。当膜内部与
收稿日期：２００６－１０－２３；修回日期：２００７－０３－２９
液相主体压差大于一定值时，就会有气泡形成，所以，在实际应用中，操作压力是限制因素之一，膜内外压强差需要控制在低于气泡形成的压力范围。本文主要研究水力条件与无泡曝气泡点的关系，以及水力条件和曝气压强对曝气效果的影响，为无泡曝气的运行提供操作参数，为工程设计运行提供一定的参考。
１试验材料及方法
１．１膜组件及其参数
本试验选用三菱丽阳公司生产的聚四氟乙烯帘式中空纤维膜。膜两端用树脂密封在供气管（ＰＶＣ）内，膜比顶部和底部供气管之间的距离略长。
・・１０２
刘岩龙，朱文亭，刘旦玉，等：
中空纤维膜无泡曝气试验
膜组件的具体参数如下：
供气管长为１３０ｍｍ；供气管内径为２０ｍｍ；两供气管间距为２２０ｍｍ；中空纤维膜根数ｎ约为
１４５０；中空纤维膜长为２５０ｍｍ；用于曝气的中空纤维膜实长Ｌ为２００ｍｍ；中空纤维膜外径Ｄ为２７５μｍ，内径ｄ为２３７μｍ，孔径为０．０２～０．０４μｍ；每个中空纤维膜组件的总表面积ａ＝ｎπＤＬ＝１４５０×３．１４×２７５×１０－６×２００×１０－３≈０．２５ｍ２；总表面积Ａ＝０．５ｍ２。１．２
试验装置及流程
试验装置及工艺流程见图１。
①在ＭＡＢＲ工艺中，氧气在传递过程中不形
成气泡，不能混合主体料液，可用叶轮、磁力搅拌器、氮气或空气喷射器等来实现液相混合，为了操作方便，本试验选择循环泵进行水力搅拌。
②考虑到中空纤维膜的膜孔微小，空气中存
在的杂质很容易将其堵塞，引起供氧能力的下降，所以在气体进入中空纤维膜前设置了一个自制的空气过滤器。
③循环流量由球阀和玻璃转子流量计调控。④反应器采用的水池有效容积为６．２５Ｌ，采
用溢流出水。
１．３试验步骤
①在不同的水力条件下测定中空纤维膜无泡
曝气的泡点，分析其影响因素。
②测定中空纤维膜无泡曝气的氧传递性，研
究水力条件、气体压强等因素对传质的影响。
１．４试验方法
不同水力条件下的泡点测定：关闭中空纤维膜
出口端的阀门，往反应器内注满清水，启动循环泵，调节液体流量计到一定的流量，逐渐增大进气
压强，直到反应器内有气泡发生，记录此时进气管道上气压表的读数，即为一定循环流量下的泡点。
２结果与讨论
２．１泡点的测定结果与分析２．１．１测定结果
泡点随循环流量的变化见图２。
随着循环流量的增大，泡点逐渐降低，泡点的大小与循环流量的大小呈负相关关系。当流量为０时，泡点为０．０６ＭＰａ，而当流量增大到２８５Ｌ／ｈ时，泡点降为０．０２ＭＰａ。
２．１．２
结果分析
在流动的液体中，未脱离膜壁的气泡受到了５
种作用力，分别是表面张力、粘滞力、浮力、惯性力、剪切力。微小气泡在这些作用力下产生脱离壁面的趋势，最终形成大气泡。
在试验中启动循环泵，因为表面张力而附着在膜表面的微气泡就多受了一个切向推动力，这一切向推动力将气泡推离膜界面进入液体，当膜表面的水流速度增大即循环流量增大时，这一切向推动力就增大，气泡就越容易脱离膜壁进入液体。刚进入液体的小气泡直径较小，与邻近的气泡碰撞合并，在压差作用下气泡体积迅速膨胀而变成可见的大气泡。因此，循环流量越大，越容易产生肉眼可见的气泡，曝气的泡点越低。
２．２水力条件和曝气压强对曝气效果的影响２．２．１
试验结果
循环流量为９０Ｌ／ｈ时在不同曝气压强下溶解
氧随时间的变化情况如图３，曝气压强越高，水中溶解氧浓度就越高；曝气压强为０．０２５ＭＰａ时在不同的水力条件下溶解氧随时间的变化情况如图４，循环流量越大，水中溶解氧浓度就越高。
・１０３
・
ＩＮＤＵＳＴＲＩＡＬＷＡＴＥＲ＆ＷＡＳＴＥＷＡＴＥＲ
工业用水与废水
Ｖｏｌ．３８Ｎｏ．４Ａｕｇ．，２００７
２．２．２氧传质系数的确定与分析
①氧传质系数Ｋａ．根据公式
ｌｎＣ＊－ＣＬ＝－ＫＡｔ（１）
０式中：Ｃ０、ＣＬ———起始时刻和ｔ时刻时液相中氧的质量浓度，ｍｇ／Ｌ；
Ｋ———
氧传质系数；Ａ———
中空纤维膜的总表面积，本试验中其数值为０．５ｍ２；
Ｖ———
反应器内液体的体积，本试验中其数值为６．２５Ｌ，即０．００６２５ｍ３；
Ｃ＊———
液相中饱和溶解氧的质量浓度，ｍｇ／Ｌ，本试验的温度为１８℃，外界压强为一个标
准大气压强，当中空纤维膜中的气压为０．０２５ＭＰａ时：Ｃ＊＝１１．９２５ｍｇ／Ｌ；当中空纤维膜中的气压为
０．０３ＭＰａ时，Ｃ＊＝１２．０５ｍｇ／Ｌ；当中空纤维膜中的
气压为０．０４ＭＰａ时，Ｃ＊＝１２．９５ｍｇ／Ｌ。
令：
Ｂ＝－ＫＡ／Ｖ
对图３和图４的数据进行处理，作ｌｎＣ＊
－ＣＬ
０
与时间ｔ之间的斜率Ｂ，从而求得氧的总传质系数：Ｋ＝－ＢＶ／Ａ（２）
・１０４
・ｂ．Ｂ和Ｋ的求值结果
图５是在曝气压强为０．０２５ＭＰａ，循环流量为９０Ｌ／ｈ时Ｂ值的确定，可得Ｂ＝－０．００５５，相关系
数Ｒ２＝０．９９９１。
同理可得其他曝气条件下的Ｂ值，并求出氧的总传质系数Ｋ，结果见图６和图７。
②传质系数和流速的关系式
此关系式可以为无泡曝气在水力方面的操作提供数学依据。
ａ．本研究将细小的中空纤维膜丝假设成无数固
体颗粒的纵向累积。根据文献［１］，
当流体流过球
刘岩龙，朱文亭，刘旦玉，等：
中空纤维膜无泡曝气试验
形固体颗粒、液滴（其内部是停滞的）与颗粒、液滴之间进行传质时，其对流传质系数的关联式可为：
Ｓｈ＝ａ・Ｒｅ・ｂＳｃｃ
（３）
式中：Ｓｈ———舍伍德数，Ｓｈ＝Ｋ・ｄ０／Ｄ，其中Ｋ为氧通过膜的总传质系数，ｍ／ｓ；ｄ０为中空纤维膜膜管外径，本试验中其数值为２．７５×１０－４ｍ；Ｄ为氧在水中的扩散系数，本试验水温１８℃，其数值为
２．０１２×１０－９ｍ２／ｓ；
Ｒｅ———雷诺数，Ｒｅ＝ｖ・ｄ０・ρ／μ
，其中ρ为膜外液体的密度，本试验水温１８℃，其数值为９９８．６ｋｇ／ｍ３；μ
为液体的粘度系数，本试验水温１８℃，其数值为１．０５６×１０－３Ｐａ・ｓ；ｖ为膜外液体的流
速，ｍ／ｓ，本试验假设在反应器中液体流速均匀分布，则：ｖ＝Ｑ／Ａ，其中Ｑ为循环流量，Ａ为反应器的底面积０．２２５５ｍ２；
Ｓｃ———斯密特数，Ｓｃ＝μ／（ρ・Ｄ）；ａ———
系数；ｂ、ｃ———
指数。应用此式研究氧传质系数与流速的具体关系，
Ｒｅ的指数ｂ反映液相速度对传质的影响，Ｓｃ的指
数ｃ反映速度边界层与浓度边界层厚度之比对传质
的影响。
ｂ．将上式变形，有ｌｎＳｈ＝ｂｌｎＲｅ＋ｌｎａ＋ｃｌｎＳｃ在本研究中没有考虑Ｓｃ对传质系数的影响，广泛地参考了文献［２－４］后，取指数ｃ＝０．３３。
又Ｓｃ＝μ／（ρ・Ｄ）＝１．０５６×１０－３／（９９８．６×２．０１２×１０－９）＝５２６。
因此，只要求出ｌｎＳｈ对ｌｎＲｅ的截距和斜率，就可得出ｂ和ａ的值。试验及数据分析后得出ｌｎＳｈ和ｌｎＲｅ的关系见图８，相关系数为０．９９８２。
则：
ｂ＝０．３２５４由：ｌｎａ＋ｃｌｎＳｃ＝２．０７＋ｌｎａ＝２．６５５４即
ａ＝１．７９５７
传质系数和流速的具体关系式为：
Ｓｈ＝１．７９５７・Ｒｅ０．３２５・４Ｓｃ０．３３
２．２．３试验结果分析
①水力条件对氧传质系数的影响
如图４和图７所示，在一定的曝气压强下，无泡曝气的供氧速率随循环流量的增大而增大，总的氧传质系数也随之增大。具体原因主要有：一是无泡曝气氧传质的主要阻力由液相边界层控制，试验中循环流速变大，纤维膜外的液相流速变大，液相边界层减少，液相阻力变低，从而加快了氧的传递；二是适当地增大流速可以更早地带走因为表面张力而附着在纤维膜上的小气泡，降低了聚集形成大气泡的几率，而小气泡的比表面积很大，增大了氧传递的总面积，从而提高了氧的总传质系数。
雷诺数Ｒｅ＝ｖ・ｄ０・ρ／μ是表征液相流速的无量纲数，舍伍德数Ｓｈ＝Ｋ・ｄ０／Ｄ是表征传质系数的无量纲数。氧通过膜的传质系数与液相流速关系因流动状态的不同而有所差异，在一定的曝气压强下，液相为层流时，雷诺数Ｒｅ小，流速的变化对传质系数的影响小，此时关系式中的Ｒｅ的指数ｂ较小；当为湍流时，流速的变化对传质系数的影响较大，此时关系式中Ｒｅ的指数ｂ较大，这是因为在湍流时，流速对液相边界层的影响较大。本试验反应器中液相流速很小，雷诺数在０．２～０．７，属于层流，因此流速的变化对氧传质的影响不是很大，雷诺数的指数ｂ为０．３２５４。ＴａｒｉｑＡｈｍｄ等［５］得出当雷诺数较大时，关系式为Ｓｈ＝０．０１０４・Ｒｅ０．８０６・Ｓｃ０．３３，此时雷诺数的指数ｂ为０．８０６，可见此时液相流速的变化对传质系数有较大的影响。
②曝气压强对氧传质系数的影响
从图３和图６可知，将循环流量固定在９０Ｌ／ｈ时，不同的曝气压强有不同的传质效果，当压强
增大时氧传质系数变大，且压强相差越大，氧传质系数相差越大，曝气压强增大０．００５ＭＰａ时的氧传质系数的变化量没有曝气压强增大０．０１ＭＰａ时明显。这可能是由于气相和液相的流动方式呈错流状态，气相压强变大可以使液相边界层变薄，从而减少传质阻力，增大传质系数［６］。
３
结论
①无泡曝气泡点的大小与循环流量的大小呈
・１０５
・
ＩＮＤＵＳＴＲＩＡＬＷＡＴＥＲ＆ＷＡＳＴＥＷＡＴＥＲ
工业用水与废水
Ｖｏｌ．３８Ｎｏ．４Ａｕｇ．，２００７
负相关关系。在本试验中，当流量为０时，泡点为
［２］ＧＴＶｌａｄｉｓａｖｌｊｅｖｉｃ．Ｕｓｅｏｆｐｏｌｙｓｕｌｇｏｎｅｈｏｌｌｏｗｆｉｂｅｒｓｆｏｒｂｕｂｂｌｅｌｅｓｓ
０．０６ＭＰａ，而当流量增大到２８５Ｌ／ｈ时，泡点降为０．０２ＭＰａ。
②在一定条件下，无泡曝气的传质系数随着
液相流速的增大而增大，主要原因是增大流速可以减少液膜边界层阻力。在本试验中得出传质和流速的具体关系式为：Ｓｈ＝１．７９５７・・Ｒｅ０．３２５４Ｓｃ０．３３。
ｍｅｍｂｒａｎｅｏｘｙｇｅｎａｔｉｏｎ／ｄｅｏｘｙｇｅｎａｔｉｏｎｏｆｗａｔｅｒ［Ｊ］．ＳｅｐａｒａｔｉｏｎａｎｄＰｕｒｉｆｉｃａｔｉｏｎＴｅｃｈｎｏｌｏｇｙ，１９９９，１７（１）：１－１０．
［３］ＴａｒｉｑＡｈｍｄ，ＭｉｃｈａｅｌＪＳｅｍｍｅｎｓ．Ｕｓｅｏｆｔｒａｎｓｖｅｒｓｅｆｌｏｗｈｏｌｌｏｗ
ｆｉｂｅｒｓｆｏｒｂｕｂｂｌｅｌｅｓｓｍｅｍｂｒａｎｅａｅｒａｔｉｏｎ［Ｊ］．ＷａｔＲｅｓ，１９９６，３０（２）：４４０－４４６．
［４］ＴａｒｉｑＡｈｍｄ，ＭＪＳｅｍｍｅｎｓ，ＭｉｃｈａｅｌＡＶｏｓｓ．Ｏｘｙｇｅｎｔｒａｎｓｆｅｒ
ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｈｏｌｌｏｗｆｉｂｅｒｃｏｍｐｏｓｉｔｅｍｅｍｂｒａｎｅｓ［Ｊ］．ＡｄｖａｎｃｅｓｉｎＥｎｖｉｒｏｎｍｅｎｔａｌＲｅｓｅａｒｃｈ，２００４，８（４）：６３７－６４６．
［５］ＴａｒｉｑＡｈｍｅｄ，ＭｉｃｈａｅｌＪＳｅｍｍｅｎｓ．Ｕｓｅｏｆｓｅａｌｅｄｅｎｄｈｏｌｌｏｗｆｉｂｅｒｓ
③在泡点以下，液相流速一定时，氧的传质
系数随着曝气压强的增大而增大，可能是由于气相和液相的流动方式呈错流状态，气相压强变大可以使液相边界层变薄减少了传质阻力。
参考文献：
［１］王绍亭，陈涛．动量、热量与质量传递［Ｍ］．天津：天津科学
技术出版社，１９８６．
ｆｏｒｂｕｂｂｌｅｌｅｓｓｍｅｍｂｒａｎｅａｅｒａｔｉｏｎ：ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌｓｔｕｄｉｅｓ［Ｊ］．ＪｏｕｒｎａｌｏｆＭｅｍｂｒａｎｅＳｃｉ，１９９２，６９（２）：１－１０．
［６］沈志松，钱国芬，朱晓慧，等．无泡式中空纤维发酵供氧的初
步研究［Ｊ］．膜科学与技术，１９９８，１８（６）：４２－４６．
作者简介：刘岩龙（１９８２－），男，河北石家庄人，硕士生，（电
话）０２２－２７４０６５１５（电子信箱）ｌｉｕ＿ｙａｎ＿ｌｏｎｇ＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ。
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
信息与动态・・
陶氏水处理事业部心系农村饮用水工程
———日前向温州观音礁村捐赠一套水处理设备
陶氏化学公司旗下陶氏水处理事业部２００７年７月１６日宣布向浙江省温州市洞头县大门镇观音礁村捐赠一套水处理设备。该设备将使洞头县大门镇观音礁村１０００多名村民今后喝上干净放心的饮用水。
设备的捐赠只是整个捐赠项目的一部分。欧美环境的工程师们还全程负责了系统的设计以及设备的运输、安装和调试，直到顺利出水。此外，欧美环境还将为当地的村民提供免费的培训，
使他们能够在设备正式投入运转后进行操作和简单的维修，从而进一步降低成本。
作为陶氏水处理事业部的一部分，浙江欧美环境工程有限公司（欧美环境）负责设计并制造了整套设备。利用先进的膜技术，该设备能够有效地去除水中的各种污染物。全自动的设备具有操作简便、低维护需求的优点，为农村提供安全、经济的饮用水解决方案，充分满足了农村的需求。
我们的目标是用更有效更经济的方法提高农村和社区饮用水的质量。我们有不同的产品能够欧美环境总裁钟瑞麟说：“
满足社会各阶层多样的需求。我们的工程师和研发团队始终致力于开发更新的技术让我们的产品和工程质量表现得更好。”
自２００４年起，欧美环境就开始关注浙江省“千万农民饮用水工程”，参与的项目包括湖州庙西镇基山村饮用水项目、四明山镇饮用水项目、浙江大坝村饮用水项目、浙江双塔村饮用水项目等。至今，已经帮助近万名农村的老百姓喝上了符合国家《生活饮用水标准》的自来水。
这次的捐赠活动是陶氏化学公司为实现其２０１５年可持续发展目标陶氏水处理事业部全球首席执行官ＩａｎＢａｒｂｏｕｒ说：“
的又一绝佳范例。我们相信陶氏化学公司有责任运用其高端的技术来改善人类生活水平，我们也很高兴能与观音礁村合作完成这个项目。我们一定能够共同提高当地居民的生活质量。”
欧美环境（ＯＭＥＸ）隶属于陶氏水处理事业部，致力于将先进的膜分离技术应用于解决水资源问题，包括超纯水制备、工业及市政废水回用、海水淡化以及提供高品质的饮用水等，为用户提供从方案咨询、工程设计、设备制造到安装调试、运营服务等交钥匙工程。
欧美环境
供稿
・・１０６
贴膜为什么膜里有泡泡篇七
《液泡膜转运蛋白在植物细胞代谢中的作用》
文章编号 ：1004-0374(2009)02-0330-05
液泡膜转运蛋白在植物细胞代谢中的作用
乔 磊，崔继哲*
（哈尔滨师范大学生命科学与技术学院，哈尔滨 150025）
摘 要：液泡是植物细胞的一个多功能细胞器，其主要通过膜运输系统执行功能。液泡膜转运蛋白可
以控制细胞内物质的储存和运输，参与细胞内的应答胁迫反应，隔离毒性离子，防止细胞质受害，调节Ca2+浓度和pH，维持细胞内环境的稳定。本文主要对液泡膜转运蛋白在营养储存、逆境胁迫、细胞内环境稳态中发挥的作用进行综述，以期为进一步阐释液泡复杂生理功能提供一些借鉴。关键词：液泡膜转运蛋白；营养储存；逆境胁迫；细胞内环境稳态中图分类号：Q942.4; Q946.1 文献标识码：A
Functions of tonoplast transporters in plant cell metabolism
QIAO Lei, CUI Ji-zhe*
(College of Life Sciences and Technology, Harbin Normal University, Harbin 150025,China)
Abstract: Plant cell vacuoles are multifunctional organelles, its multifunction is supported by the vacuolarmembrane transport systems. Tonoplast transporters could control the storage and transport of cellularsubstance, involve in responses to stress, isolate toxic ion to avoid poison，regulate cellular Ca2+ concentrationand pH，maintain stabilities of cellular conditions. To better understand vacuolar’s complex biological funtions,this review focuses on functions of tonoplast transporters in storing nutrients, tolerance of abiotic stresses, andmaintenance of cellular environmental homeostasis.Key words: tonoplast transporters; nutrients storing; abiotic stress; cellular environmental homeostasis
液泡是细胞质中由单层膜包围的充满水溶液的泡状结构，是植物细胞中普遍存在，具有多种功能的细胞器。植物细胞没有液泡不能存活，植物的不同组织和器官含有不同的液泡，甚至一个植物细胞能有两种或多种类型的液泡。所有类型的液泡都含有H+-ATPase (V-ATPase)、H+-焦磷酸酶(V-PPase)和液泡膜固有蛋白，如水通道蛋白，这些成分根据所在液泡的类型和位置执行不同的功能。
植物液泡的形成起源于高尔基体-内质网-溶酶体系统的反面管网膜网络，通过生物合成、内吞运输及自体吞噬形成植物细胞特有的中央大液泡[1]。随着液泡膜转运蛋白研究的深入，人们认识到液泡已不是简单的废弃物存放站，它参与并调节细胞代谢，控制细胞内物质累积和运输，维持细胞内环境稳定，提高植物适应环境变化和生存的能力[2]。由
此可见，植物液泡膜转运蛋白在液泡行使功能中起重要的作用。
液泡膜具有复杂的结构，其转运蛋白的数量很多，最近的蛋白质组学研究揭示，拟南芥中所鉴定的195个液泡膜整合蛋白中有110个是膜转运蛋白[3]。有关液泡膜转运蛋白结构特征研究已有报道[4,5]。本文结合中心大液泡和液泡膜转运蛋白研究的新进展，重点对液泡膜转运蛋白在细胞代谢中功能加以综述，以期为进一步阐释液泡复杂生理功能提供一些借鉴。1 液泡膜转运蛋白种类
根据液泡膜转运蛋白的结构及发挥作用机制，
收稿日期：2009-01-08；修回日期：2009-01-29基金项目：黑龙江省科技攻关计划(GA06B103-7)*通讯作者：shicccl@yahoo.com.cn
第2期乔 磊，等：液泡膜转运蛋白在植物细胞代谢中的作用331
可以分为三类：(1) 质子泵；(2)通道蛋白；(3) 共转运蛋白[6]。膜转运蛋白直接或间接地控制着离子及其他溶质进出液泡, 参与植物生命活动每一过程。1.1 质子泵 液泡膜的两种质子泵V-ATPase和V-PPase，将胞质中H+泵入液泡，维持胞质及各细胞器的pH相对稳定性，并形成跨液泡膜的电化学势梯度，是离子进入液泡的主要驱动力，如液泡膜Na+/H+反向转运蛋白NHX(Na+/H+ exchanger)利用V-ATPase和V-PPase所产生的跨膜电化学势梯度，将细胞内的Na+区隔化到液泡内，从而降低Na+对细胞的伤害。V-PPase在烟草(Nicotiana tabacum)中过量表达，可以增强跨液泡膜电化学梯度，促进了Na+向液泡的运输和积累，使转基因烟草耐盐性增强[7]。
1.2 通道蛋白 通道蛋白具有在不需要能量的条件下，将适宜大小分子或离子从膜一侧快速转运到另一侧的功能。这种选择性通道蛋白种类很多，其中离子通道是一类主要的通道蛋白。液泡膜上的离子通道包括阳离子通道和阴离子通道。阳离子通道包括慢液泡通道(slow vacuolar channel, SV)、快液泡通道(fast vacuolar channel, FV)和液泡钾通道 (vacuolarK+ channel, VK)；阴离子通道包括苹果酸离子通道和Cl−通道[8]。
SV通道是一种Ca2+激活的电压依赖性离子通道。许多一价阳离子(K+、Na+、Cs+)和二价阳离子(Ca2+、Mg2+、Ba2+)都可通过此通道。SV通道除作为细胞内K+的转运器外，可能与液泡中Ca2+释放有关 [9]，还可能参与气孔关闭期间Ca2+诱导的K+和Ca2+的释放[8]。FV通道是一种电压依赖性通道，瞬间激活以适应电压改变，对一价阳离子具有非选择性，对二价阳离子是不通透的。FV通道允许低Ca2+环境下K+释放，促进气孔关闭期间保卫细胞液泡释放K+，具有平衡细胞质和液泡中K+的功能 [9]。VK通道对于K+选择性很高，对Ca2+有依赖性[8]，如烟草液泡膜NtTPK(two-pore K+)通道对K+有较高选择性，盐胁迫和渗透胁迫条件下，该通道活性增高，而胞液内Ca2+和酸化(pH5.5)环境能够显著地提高该通道运输K+的流量，可见NtTPK1是一类不同于VK的新型K+离子通道[10]。阴离子通道也参与离子的储存和释放，对维持植物正常生理功能具重要意义[9]。
水通道蛋白具有介导细胞与介质间水及可溶性小分子物质运输的功能，TIP (tonoplast intrinsic
protein)是液泡膜上的水通道蛋白，占液泡膜整合蛋白的30%—50%[6]。根据膜上水通道蛋白类型液泡可以分为储存型液泡和裂解型液泡。贮存型液泡膜上都含有δ-TIP，其中种子特异性蛋白贮存型液泡
膜上有α-TIP和δ-TIP，有些情况下也含有γ-TIP；营养型蛋白贮存液泡膜上含有δ-TIP和γ-TIP；裂解型液泡的特征是只有γ-TIP[2]。TIP除具有转运水分功能外，还能允许NH3的通透，如拟南芥(Arabid-
opsis thaliana)AtTIP2-1和AtTIP2-3，可以透过
NH3，保持细胞内氨平衡[11]。
1.3 共转运蛋白 共转运蛋白包括反向转运蛋白和同向转运蛋白。植物液泡膜的共转运蛋白利用质子泵所形成的电化学梯度，顺着浓度梯度或逆浓度梯度进行物质转运。液泡膜质子泵通过将胞质中H+累积到液泡形成电化学梯度，为共转运蛋白提供能量。植物细胞中很多成分都与H+共转运而进(出)液泡，如K+、NO3−、SO42−、蔗糖、糖醇、单糖等[6]，使液泡膜的共转运蛋白表现出种类和功能的多样性。
2 液泡膜转运蛋白与营养储存
储存营养物质是液泡的一个重要功能，液泡膜转运蛋白参与氮、碳、硫、磷、铁等营养物质的储存和转运。
2.1 氮 硝态氮(NO3−)是植物的主要氮源，在植物体内可大量累积。植物吸收NO3−一部分在根部被还原为NO2−-N，随后被同化为氨基酸作为合成蛋白质原料；大部分则通过蒸腾作用以NO3−的形式经木质部输送到地上部，分布在茎、叶等器官。液泡是NO3−的贮存库，液泡膜上的NO3−/H+反向转运蛋白负责NO3−在液泡中的累积[12]。阴离子通道也参与细胞内NO3−的转运 [13]，AtCLC(chloride channel) 是根和茎的阴离子通道，有将NO3−累积到液泡的功能；当氮营养丰富时，AtCLC基因的转录水平较高；AtCLC缺失突变体导致NO3−储存能力下降。
除了硝态氮，氨(NH4+和NH3)也是植物氮的主要储存形式之一，液泡内pH比胞液低，偏酸的液泡总NH4+浓度比胞液高100倍[2]。水通道蛋白AtTIP2-1和AtTIP2-3，可以透过NH3，使NH3和NH4+在液泡中建立新的平衡[11]。当植物需要氨基酸和蛋白质合成时，胞液中NH4+则需要建立一个化学梯度，使NH3从液泡中被释放出来，从而保持细胞内NH3的浓度。
2.2 碳 糖是植物体碳源储存和运输的主要形式，
332生命科学第21卷
在液泡中的累积不仅可以利用足够的空间进行长期储存，也有助于细胞渗透调节。拟南芥液泡膜单糖转运蛋白AtTMT(tonoplast monosaccharidetransporter)参与液泡内单糖的累积。低温、干旱、盐胁迫可以诱导该蛋白的表达，说明该蛋白参与拟南芥对渗透胁迫的应答[14]。大麦(Hordeum vulgare)HvSUT2(sucrose transporters)和拟南芥AtSUT4是液泡膜上的蔗糖转运蛋白，参与蔗糖从液泡到胞质的运输[15]。百脉根(Lotus japonicus ) LjSUT4与绿色荧光蛋白融合表达定位研究发现，LjSUT4被定位在液泡膜，具有将液泡内蔗糖及糖苷释放到胞液的功能[16]。
糖醇类也是植物体碳源储存的一种方式。INT1(inositol transporter 1)是液泡膜上唯一的肌醇输出蛋白，该蛋白特异地转运肌醇，对葡萄糖及果糖没有转运活性。AtINT1在几乎所有细胞和组织中都表达，其活性与细胞内肌醇的代谢有关[17]。可见，液泡膜转运蛋白也参与植物碳营养的储存。2.3 硫酸盐营养 硫酸盐是植物生长不可缺少的营养物质，硫酸盐也在液泡中累积。Kataoka等[18]鉴定了2个液泡硫酸盐转运蛋白SULTR(sulphatetransporters)：SULTR4-1和SULTR4-2。sultr4-1/
sultr4-2双缺失突变体的液泡与野生型相比含有更多
的硫酸盐，这2个蛋白有可能与硫酸盐从液泡运输到胞液有关。一般硫酸盐含量在根中变化很大，而在茎中较恒定。
2.4 磷营养 为了防止外界Pi供应或细胞内代谢变化而引起Pi含量的波动，液泡在保持胞液Pi稳态中起到了缓冲器的作用。液泡膜对Pi的通透性通常是很低的，但在Pi缺乏条件下，通透性则明显增加。许多研究结果显示，在Pi饥饿条件下，番茄V-ATPase的水解活性增强，液泡膜上的转运系统被激活，使Pi从液泡中被输出，调节胞液中Pi的含量，适应抗缺磷的胁迫。据此可以推测，V-ATPase可能参与胞液内Pi稳态调节[19]，不过目前尚未见有液泡膜Pi转运体的报道。
2.5 铁营养 铁是植物生长发育必需的营养元素，植物生长细胞内最适Fe浓度为10-9—10-4mol/ L[20]。酵母胞液的Fe以Fe2+形式，通过CCC1p运输进入液泡，以Fe(OH)3形式储存；还原酶Fre6p(ferricreductase 6 protein)可以将Fe(OH)3还原，并通过转运蛋白Smf3p(Saccharomyces cerevisiae man-ganese transport 3 protein)和Fet5p(ferrous transport 5protein)释放，重复利用Fe2+[21]。拟南芥液泡膜Fe2+
转运蛋白VIT1 (vacuolar iron transporter 1)与Fe在液泡中储存有关[22]，viv1缺失突变体表现出Fe2+运输紊乱，该蛋白在细胞内Fe2+运输功能也得到了证实 [20]。拟南芥液泡膜的Nramp3 (natural resistance associ-ated macrophage proteins)和Nramp4参与Fe2+从液泡到胞液的转运，当Fe饥饿处理时，野生型液泡膜上Nramp3和Nramp4表达量增加，在植物发育早期，Nramp3和Nramp4双缺失突变体液泡内储存的Fe2+不能释放到胞液，表现出对Fe饥饿敏感的症状，也证实Nramp3和Nramp4介导Fe2+向胞液的输出[23]，从而调节细胞内Fe2+的含量。3 液泡膜转运蛋白与逆境胁迫
液泡占据细胞的大部分体积，细胞内有害物质可以被液泡膜转运蛋白区隔入液泡，避免细胞受到伤害，液泡在植物逆境胁迫中发挥着重要作用。3.1 盐胁迫 土地盐渍化是影响作物生长发育及高产优质的一个重要因素。植物在受到盐胁迫时，往往把盐从细胞质和细胞器中转移出去，除了质膜Na+/H+反向转运蛋白SOS1(salt overly sensitive 1)和蛋白激酶SOS2外，NHX也与植物耐盐有关，它将胞液内Na+区隔到液泡，减轻Na+对细胞的毒害。拟南芥AtNHX1是第一个在植物中克隆到的NHX基因，过量表达AtNHX1的拟南芥耐盐性得到了提高[24]。反向转运蛋白调节基因也影响Na+在液泡的区隔化，如水稻(Oryza sativa)OsARP(antiporter-regulatingprotein)编码一种参与Na+区隔化的新类型蛋白，过表达OsARP的烟草耐盐性显著提高[25]。 K+稳态在植物耐盐性中具有重要意义。胞液内Na+ / K+比是Na+毒性的决定因子。盐胁迫下，除了降低胞液内Na+的含量，高亲和K+转运蛋白可保持胞液内较高的K+含量，也有助于提高植物耐盐性[26]。
在盐胁迫条件下，由于外界渗透势较低，植物细胞会发生水分亏缺现象，即渗透胁迫。植物为了避免这种伤害，细胞内会主动积累一些可溶性溶质来降低胞液渗透势，以保证逆境条件下水分的正常供应。例如CLC1可以透过Cl−，调节细胞内Na+和Cl−的平衡[27]。糖醇类是细胞的渗透调节物质，盐胁迫下，大车前(Plantago major)韧皮部液泡山梨醇转运蛋白PmPLT1 (polyol transporter 1)和PmPLT2的活性增加，将液泡内的山梨醇转运到胞液，从而降低渗透势[28]，抵抗胁迫的外界环境。
3.2 重金属胁迫 土壤含有过高的重金属离子对植物生长是非常不利的，当细胞内重金属含量过高，
第2期乔 磊，等：液泡膜转运蛋白在植物细胞代谢中的作用333
会引起植物代谢紊乱，抑制植物生长。累积重金属是液泡重要功能之一，拟南芥液泡膜转运蛋白AtIREG2(iron-regulated transporter 2)参与细胞内重金属Ni的转运，过量表达AtIREG2的转基因植物增加了对Ni的耐性[29]。燕麦根系中，Cd在胞液中与植物鳌合剂结合，以复合物形式通过其转运体进入液泡，从而隔离毒性离子[30]。拟南芥液泡膜Zn2+/H+转运蛋白MTP (metal tolerance protein)将胞液内过量Zn2+累积到液泡，维持细胞内Zn2+的平衡[31]。
AtMTP1超表达植株比野生型聚集更多的Zn，使得植株在高Zn环境下能更好的生长。白杨PtdMTP1
在拟南芥中的过表达，增强了植株对Zn的耐性[32]。由此可见液泡膜转运蛋白在重金属储存及解毒中发挥重要作用。
4 液泡膜转运蛋白与细胞内环境
细胞体积和膨压、胞液中离子、pH等都影响着细胞内环境的稳定。液泡膜的转运蛋白通过调节Ca2+浓度、pH等因素稳定细胞内环境。4.1 调节Ca2+浓度 Ca2+是细胞信号传导途径的第二信使，胞液Ca2+浓度的变化直接影响着信号的传递，细胞内必需保持恒定且较低的Ca2+浓度。液泡是细胞中Ca2+的内部贮存处，液泡膜上的Ca2+通道、Ca2+/H+反向转运蛋白CAX(Ca+/H+ exchanger)控制着胞液的Ca2+浓度。
CAX的缺失突变体中该蛋白活性降低了50％，V-ATPase的活性降低了40％,可见CAX对Ca2+在液泡中的累积具有调节作用[33]。Ca2+也可以通过Ca2+通道流出液泡：依赖IP3(inositol -trisphosphate)的Ca2+通道、依赖cADPR(cyclic ADP-ribose)Ca2+通道、电压控制Ca2+
通道和TPC (two-pore channel)
通道均属于SV[34]。
4.2 调节pH 细胞内生化反应对pH变化极其敏感，大多数酶促反应最适pH接近中性，而细胞代谢本身产生大量H+，降低了胞液内的pH，影响正常代谢。液泡膜的2种质子泵，可将胞液内H+及时地泵入液泡，以确保胞液pH的稳定性。
苹果酸合成和降解影响着胞液的pH稳态[2]。 磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶PEPC(phosphoenolpyruvatecarboxylase)合成苹果酸时，在胞液中释放H+，而当苹果酸盐被苹果酸酶降解时，在胞液中释放OH−，酸化的环境激活苹果酸酶，抑制PEPC。液泡内累积苹果酸盐对胞液内pH具有调节作用。拟南芥苹果酸转运蛋白AtTDT (tonoplast dicarboxylate
transporter)将苹果酸运输到液泡内，胞液的酸化增强AtTDT的表达
；ALMT (aluminum-activated malatetransporter)基因家族编码液泡膜苹果酸离子通道，过表达AtALMT9的烟草叶肉细胞液泡膜透过苹果酸
的量增加[35]，可见液泡苹果酸转运蛋白和离子通道是控制胞液内pH稳态的关键[36]。5 结束语
转运蛋白不仅参与膜电位平衡、渗透和代谢调节、信号转导，还担负着吸收和运送营养元素的功能。与液泡膜转运蛋白相比，质膜转运蛋白研究得更为深入[37,38]，它控制细胞与外界环境之间的物质交换，参与信号转导，调节细胞渗透势，如质膜Na+/H+反向转运蛋白SOS1通过排Na+平衡盐胁迫，质膜Ca2+离子通道控制胞液内Ca2+浓度，参与细胞信号转导途径。
研究细胞内物质的转运就是研究细胞代谢，是分子生物学研究的热点之一。关于液泡和细胞代谢之间的联系还有很多需要研究的问题，例如，质膜的转运蛋白和液泡膜的转运蛋白在保持胞液稳态中都发挥重要作用，但是目前尚不清楚这些相互的转运进程是如何调控的。利用基因敲除技术，越来越多的液泡膜转运蛋白被鉴定，也揭示了植物细胞代谢调控的机制。随着蛋白质组学和代谢组学研究的深入，将为植物液泡膜转运蛋白与细胞代谢生物学机制阐明提供更多的证据。
[参 考 文 献]
[1]廖祥如, 陈 彤, 刘小丽. 植物液泡的形成及其功能. 细胞生物学杂志, 2002, 24(2): 95-101
[2]
Martinoia E, Maeshima M, Neuhaus HE. Vacuolar trans-porters and their essential role in plant metabolism. J ExpBot, 2007, 58(1): 83-102[3]
Jaquinod M, Villiers M, Jaquinod SK, et al. A proteomics
dissection of
Arabidopsis thaliana vacuoles isolated fromcell culture. Mol Cell Proteomics, 2007, 6(3): 394-412
[4]包爱科, 张金林, 郭正刚, 等. 液泡膜H+
-PPase与植物耐盐性. 植物生理学通讯, 2006, 42(4): 777-83
[5]鲁家米, 刘延盛, 周晓阳. 植物重金属转运蛋白及其在植物修复中的应用. 中国生态农业学报, 2007, 15(1): 194-200[6]Nagata T, Iizumi S, Satoh K, et al. Comparative molecularbiological analysis of membrane transport genes in organisms.Plant Mol Biol, 2008, 66(6): 565-85[7]Duan XG, Yang AF, Gao F, et al. Heterologous expression
of vacuolar H+-PPase
enhances the electrochemical gradientacross the vacuolar membrane and improves tobacco cell
salt tolerance.
Protoplasma, 2007, 232(1-2): 87-95[8]商艳芳, 杨 频. 高等植物液泡离子通道. 生命的化学,
334生命科学
第21卷
2003, 23(6): 453-5[9]刘胜浩, 刘晨临, 黄晓航, 等. 植物细胞的非选择性阳离子
通道. 植物生理学通讯, 2006, 42(3): 523-8[10]
Hamamoto S, Marui J, Matsuoka K, et al. Characterization
of a tobacco TPK-type K+
channel as a novel tonoplast K+channel using yeast tonoplasts. J Biol Chem, 2008, 283(4):1911-20[11]
Loque´ D, Ludewig U, Yuan L, et al. Tonoplast intrinsic
proteins AtTIP2;1 and AtTIP2;3 facilitate NH3
transportinto the vacuole. Plant Physiol, 2005, 137: 671-80[12]
Kabala K, Klobus G, Janicka-Russak M. Nitrate transport
across the tonoplast of
Cucumis sativus L. root cells. J PlantPhysiol, 2003, 160(5): 523-30[13]
De Angeli A, Monachello D, Ephritikhine G, et al. The ni-trate/proton antiporter AtCLCa mediates nitrate accumula-tion in plant vacuoles. Nature, 2006, 442 (7105): 939-42[14]Neuhaus HE. Transport of primary metabolites across theplant vacuolar membrane. FEBS Lett, 2007, 581(2): 2223-6[15]
Endler A, Meyer S, Schelbert S, et al. Identification of a
vacuolar sucrose transporter in barley and
Arabidopsis me-sophyll cells by a tonoplast proteomic approach.
PlantPhysiol, 2006, 141(1): 196-207
[16]
Reinders A,
Sivitz AB, Starker CG, et al. Functional analysisof LjSUT4, a vacuolar sucrose transporter from Lotus
japonicus.
Plant Mol Biol, 2008, 68(3): 289-99[17]
Schneider S, Beyhl D, Hedrich R, et al. Functional and physi-ological characterization of Arabidopsis INOSITOL
TRANSPORTER1,
a novel tonoplast-localized transporterfor myo-inositol. Plant Cell, 2008, 20 (4): 1073-87[18]
Kataoka T, Watanabe-Takahash A, Hayashi N, et al. Vacu-olar sulfate transporters are essential determinants control-ling internal distribution of sulfate in Arabidopsis. PlantCell, 2004,16(10): 2693-704[19]
单树花, 宋克敏, 刘晶茹, 等. 磷饥饿下番茄幼苗根系液泡
膜H+
-ATPase活性的适应性变化. 植物生理与分子生物学学报, 2006, 32(6): 685-90[20]Kim SA, Guerinot ML. Mining iron: Iron uptake and trans-port in plants. FEBS Lett, 2007, 581(4): 2273-80[21]
Singh A, Kaur N, Kosman DJ. The metalloreductase Fre6pin Fe-efflux from the yeast vacuole. J Biol Chem, 2007, 282(39): 28619-26[22]
Kim SA, Punshon T, Lanzirotti A, et al. Localization of ironin Arabidopsis seed requires the vacuolar membrane trans-porter VIT1. Science, 2006, 314 (5803): 1295-8[23]
Lanquar V, Lelievre F, Bolte S, et al. Mobilization of vacu-olar iron by AtNRAMP3 and AtNRAMP4 is essential forseed germination on low iron. EMBO J, 2005, 24: 4041-51[24]
Apse MP, Aharon GS, Snedden WA, et al. Salt tolerance
conferred by overexpression of a vacuolar Na+/H+ antiport
inArabidopsis. Science, 1999, 285: 1256-8
[25]Uddin MI, Qi Y, Yamada S, et al. Overexpression of a new
rice vacuolar antiporter regulating protein OsARP improvessalt tolerance in tobacco. Plant Cell Physiol, 2008, 49(6):880-90
[26]邵 群, 丁同楼, 韩 宁, 等. 高亲和K + 转运载体(HKT)与
植物抗盐性. 植物生理学通讯, 2006, 42(2): 175-81[27]Li WY, Wong FL, Tsai SN, et al. Tonoplast-located GmCLC1
and GmNHX1 from soybean enhance NaCl tolerance intransgenic bright yellow (BY)-2 cells. Plant Cell Environ,2006, 29(6): 1122-37[28]Pommerrenig B, Papini-Terzi FS, Sauer N. Differential regu-lation of sorbitol and sucrose loading into the phloem of
Plantago major in response to salt stress. Plant Physiol,2007, 144(6): 1029-38[29]Schaaf G, Honsbein A, Meda AR, et al. AtIREG2 encodes a
tonoplast transport protein involved in iron-dependent nickel
detoxification in
Arabidopsis thaliana roots. J Biol Chem,2006, 281: 25532-40
[30]Salt D, Rauser WE. MgATP-dependent transport of
phytochelatins across the tonoplast of oat roots. PlantPhysiol, 1995, 107(4): 1293-301
[31]Kobae Y, Uemura T, Sato MH, et al. Zinc transporter of
Arabidopsis thaliana AtMTP1 is localized to vacuolar mem-branes and implicated in zinc homeostasis. Plant Cell Physiol,2004, 45(12): 1749-58[32]Blaudez D, Kohler A, Martin F, et al. Poplar metal tolerance
protein 1 confers zinc tolerance and is an oligomeric vacuolarzinc transporter with an essential leucine zipper motif. PlantCell, 2003,15(12): 2911-28
[33]Cheng NH, Pittman JK, Barkla BJ, et al. The
Arabidopsiscax1 mutant exhibits impaired ion homeostasis, development,and hormonal responses, and reveals interplay among vacu-olar transporters. Plant Cell, 2003, 15(2): 347-64[34]Peiter E, Maathuis FJ, Mills L, et al. The vacuolar Ca2+-activated channel TPC1 regulates germination and stomatal
movement. Nature, 2005, 434(7031): 404-8
[35]Kovermann P, Meyer S, Hörtensteiner S, et al. The
Arabidopsis vacuolar malate channel is a member of theALMT family. Plant J, 2007, 52(6): 1169-80[36]Hurth MA, Suh SJ, Kretzschmar T, et al. Impaired Ph ho-meostasis in
Arabidopsis, lacking the vacuolar dicarboxylatetransporter and analysis of carboxylic acid transport acrossthe tonoplast . Plant Physiol, 2005, 137(3): 901-10[37]Liu DQ, Tu LL, Wang L, et al. Characterization and expres-sion of plasma and tonoplast membrane aquaporins in elon-gating cotton fibers. Plant Cell Rep, 2008, 27(8): 1385-94[38]Whiteman SA, Nühse TS, Ashford DA, et al. A proteomic
and phosphoproteomic analysis of Oryza sativa
plasmamembrane and vacuolar membrane. Plant J, 2008, 56(1): 146-56
贴膜为什么膜里有泡泡篇八
《第八章细胞内蛋白质的分选与膜泡运输-细胞生物学》
贴膜为什么膜里有泡泡篇九
《第七章 真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输 - 测试题(满分：70)》
第七章 真核细胞内膜系统、蛋白质分选与膜泡运输 - 测试题（满分：70）
一、选择题（共25小题，1～20题每题1分，21～25题每题2分）
1、下列关于信号肽，最正确的一项是 （ ）
A. 是C端的一段氨基酸序列 C. 具有信号作用，但不被切除
B. 是N端的一段氨基酸序列 D. 跨膜运输后要被切除
2、细胞质基质中合成，到内质网上继续合成的蛋白的定位序列为 （ ）
A. 信号肽 C. 转运肽
B. 导肽 D. 信号斑
3、参与蛋白质合成与运输的一组细胞器是 （ ）
A. 核糖体、内质网、高尔基体 C. 细胞核、微管、内质网
B. 线粒体、内质网、溶酶体 D. 细胞核、内质网、溶酶体
4、台-萨氏病是一种与溶酶体有关的遗传缺陷病，主要是（ ）缺乏而不能水解神经节苷脂GM2。
A. 磷酸二酯酶 C. β-氨基己糖酯酶A
B. N-乙酰氨基转移酶 D. 腺苷酸环化酶
5、指导蛋白质转运到线粒体上的氨基酸序列被称为 （ ）
A. 导肽 C. 转运肽
B. 信号肽 D. 新生肽
6、溶酶体的H+ 浓度比细胞质基质中高 （ ）
A. 5倍 C. 50倍
B. 10倍 D. 100倍以上
7、下面（ ）不是在粗面内质网上合成的
A. 抗体 C. 胶原蛋白
B. 溶酶体膜蛋白 D. 核糖体蛋白
8、下列细胞器中的膜蛋白在粗面内质网上合成的为（ ）
A. 叶绿体 C. 过氧化物酶体
B. 线粒体 D. 溶酶体
9、具运输和分拣内吞物质的细胞器是 （ ）
A. 有被小体 C. 胞内体
B. 滑面内质网 D. 溶酶体
10、下列（ ）是特化的内质网
A. 肌质网 C. 乙醛酸循环体
B. 脂质体 D. 残余小体
11、真核细胞中下列（ ）细胞器或细胞结构上不可能有核糖体存在
A. 内质网 C. 细胞核膜
B. 细胞质基质 D. 细胞质膜
12、下列细胞器中，有极性的是 （ ）
A. 溶酶体 C. 线粒体
B. 微体 D. 高尔基体
13、蛋白质的糖基化及其加工、修饰和寡糖链的合成是发生在高尔基体的 （ ）
A. 顺面管网状结构 C. 反面管网状结构
B. 中间膜囊 D. 反面囊泡
14、合成后的磷脂被（ ）转运至过氧化物酶体的膜上
A. 磷脂转位因子 C. 膜泡
B. 磷脂转换蛋白 D. 细胞骨架
15、真核细胞中被称为异质性细胞器的是 （ ）
A. 溶酶体 C. 内质网
B. 核糖体 D. 高尔基体
16、细胞中合成脂类的重要场所是 ( )
A. 粗面内质网 C. 高尔基体
B. 光面内质网 D. 胞质溶胶
17、真核细胞内生物大分子运输的交通枢纽是 （ ）
A. 溶酶体 C. 内质网
B. 胞内体 D. 高尔基体
18、真核细胞中生物大分子的合成基地是（ ）
A. 溶酶体 C. 内质网
B. 胞内体 D. 高尔基体
19、溶酶体的（ ）借助M6P分选途径完成其分类、转运。
A. β-氨基己糖酯酶A C. 膜蛋白
B. 葡萄糖脑苷脂酶 D. 酸性磷酸酶
20、可用（ ）显示酸性磷酸酶在细胞内的合成部位及转运途径。
A. 超速离心技术 C. 放射自显影技术
B. 免疫荧光技术 D. 免疫电镜技术
21、细胞内膜系统包括（ ）
A. 内质网 D. 胞内体
B. 线粒体 E. 分泌泡
C. 溶酶体
22、下列哪些蛋白在rER上合成 （ ）
A. 胰岛素 D. 细胞色素c
B. 过氧化氢酶 E. 受体酪氨酸激酶
C. 酸性磷酸酶
23、在溶酶体中可被水解的大分子有 （ ）
A. 核糖核酸 D. 磷脂
B. 蛋白 E. 碳水化合物
C. 脱氧核糖核酸
24、在下列细胞器中，质子泵存在于 （ ）
A. 高尔基体膜上 D. 内质网膜上
B. 溶酶体膜上 E. 胞内体膜上
C. 过氧化物酶体膜上
25、哺乳动物细胞中合成分泌蛋白分子所需要的主要结构组分为 （ ）
A. 线粒体 D. 内质网
B. 溶酶体 E. 有被小泡
C. 高尔基体
二、判断题（共20小题，每题1分）
26、植物细胞中的圆球体相当于动物细胞中的溶酶体，含有酸性水解酶。（
27、TGN是高尔基体顺面的分类转运机构。（ ）
28、溶酶体只消化通过胞吞作用所摄入的物质。（ ）
29、SRP是由6个亚基和7个RNA组成的信号序列识别蛋白。（ ） ）
30、溶酶体和微粒体都是细胞质内由膜构成的细胞器。（ ）
31、膜脂是在内质网合成的，它的运送也都是以膜泡运输的方式来完成的。（ ）
32、微体实际上是破碎的内质网形成的近似球形的囊泡结构。（ ）
33、溶酶体是一种异质性细胞器。（ ）
34、所有蛋白质的合成都起始于细胞质基质中，然后转移到内质网上继续合成。（ ）
35、细胞外基质中的层粘连蛋白是从高尔基体分泌小泡中分泌到细胞外的。（ ）
36、N－连接的糖基化修饰产生的糖链比O－连接的糖基化修饰所产生的糖链长。（ ）
37、异噬溶酶体属于次级溶酶体。（ ）
38、细胞中N－连接的糖基化修饰起始于内质网中，一般完成于高尔基体。（ ）
39、高尔基复合体顺面膜的结构近似质膜。（ ）
40、膜蛋白的方向性和拓扑学结构是由信号肽决定的。（ ）
41、在动物、植物、原生动物和细菌中均有溶酶体结构。（ ）
42、溶酶体含有多种酶类，其共同特征是都属于酸性水解酶。（ ）
43、从细胞内提取的分泌蛋白的分子量一般与分泌到细胞外的相应蛋白的分子量相同。（ ）
44、在O-连接糖基化的糖蛋白中，与多肽链结合的第一个糖残基一般是丝氨酸。（ ）
45、溶酶体酶甘露糖残基的磷酸化是在内质网中进行的。（ ）
三、填空题（共20小题，每题1分）
46、N－连接的糖基化修饰中与蛋白质相连的第一个糖残基是________________________，
O－连接的糖基化修饰中与蛋白质相连的第一个糖残基是________________________。
47、Lysosome蛋白质的分选标志是_______________________，Lysosome的标志酶是
_____________________。
48、N-连接寡糖合成时，通过__________________酶的作用将寡糖链转移到肽链的残基上。
49、植物细胞中与溶酶体功能类似的结构是圆球体、___________和_______________。
50、具有将蛋白进行修饰、分选并分泌到细胞外的细胞器是_________________。
51、信号假说中，要完成含信号肽的蛋白质从细胞质基质中向内质网的转移需要细胞质基质
中的___________________和内质网膜上的_______________________的参与协助。
52、在内质网上进行的蛋白合成过程中，肽链边合成边转移到内质网腔中的方式称为
______________转运，而在细胞质基质中合成后再转移到细胞器中的方式称为______________转运。
53、在内质网中参与新生肽正确折叠的分子伴侣是__________________。
54、内质网的标志酶是___________________________。
55、肝细胞的解毒作用是在_____________________上进行的。
56、蛋白质的水解加工过程一般发生在___________________中。
57、精子头部的顶体是一种特化的_________________。
58、植物细胞乙醛酸循环体的功能是将脂肪中的脂肪酸通过__________________和乙醛酸循环体合成___________。
59、在内质网上合成的蛋白中如果存在__________________序列，则该蛋白将被定位到膜上。
60、在细胞内蛋白质膜泡运输中起重要枢纽作用的细胞器是_______________。
61、高尔基体面向细胞核和内质网的一面为弓形扁囊的凸面，称____________；面向细胞质
膜的一面为扁囊的凹面，称____________。
62、细胞质基质又可被称为___________________。
63、过氧化物酶体常含有两种酶，_______________和________________，其中
______________是标志酶。
64、介导从高尔基体顺面管网状结构到质膜、溶酶体、胞内体或植物液泡的物质运输的膜泡
是________________有被小泡；而________________有被小泡介导细胞内的膜泡逆向运输：高尔基体反面膜囊到高尔基体顺面膜囊、以及高尔基体顺面网状结构到内质网的物质运输。
65、溶酶体膜的成分与其它生物膜相比有3个特点：嵌有_____________，具有多种
_______________，膜蛋白高度糖基化。
【参考答案】
1～5 BAACA 6～10 DDDCA 11～15 DDBBA 16～20 BDCAC
21、ACDE 22、ACE 23、ABCDE 24、BE 25、CDE
26～30 √×××× 31～35 ××√×√ 36～40 √√√×× 41～45 ×√×××
46、N-乙酰葡萄糖胺 N-乙酰半乳糖胺
47、甘露糖-6-磷酸（M6P） 酸性磷酸酶
48、糖基转移 天冬酰胺Asn
49、液泡 糊粉粒
50、高尔基体
51、信号识别颗粒（SRP） 信号识别颗粒受体（SRP受体）（停泊蛋白）
53、结合蛋白Bip
54、葡萄糖-6-磷酸酶
55、光面内质网（滑面内质网sER）
56、高尔基体
57、溶酶体
58、乙酰CoA 糖
59、停止转移
60、高尔基体
61、形成面或顺面（cis face） 成熟面或反面（trans face）
62、胞质溶胶
63、氧化酶 过氧化氢酶 过氧化氢酶
64、网格蛋白 COPⅠ
65、质子泵 载体蛋白
本文来源：http://www.guakaob.com/jianzhugongchengkaoshi/130910.html