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羊肚菌味道鲜美，是一种优良食用菌。可药用，益肠胃，化痰理气，但是羊肚菌人工栽培技术还未成熟，农民朋友注意了。
羊肚菌自古就是名扬天下的山珍供品，位居世界四大野生名菌之首，是价格最为昂贵的野山菌之一。羊肚菌最征服美食家的方面是它柔嫩的口感、难以描述的美味、再加上那独特的外形，吃上一次恐怕一辈子都不会忘记。在我国古代作为贡品，只有皇亲国戚才能食用，曾把“羊肚、猴头、鱼翅、燕窝”称誉为山珍海味。并有“素中之荤”的美称。而今，不但在我国成为时尚山珍佳肴，近百年来食用羊肚菌在西欧国家极为盛行。就像中国高级餐厅的鲍鱼一样，羊肚菌是法国高档餐馆中不可或缺的招牌菜肴。而且欧美等国都有喜食羊肚的习惯。
羊肚菌含有异亮氨酸、亮氨酸、赖氨酸、蛋氨酸、苯丙氨酸、苏氨酸和缬氨酸等7种人体必需氨基酸。可利用发酵罐培养菌丝体。羊肚菌为真菌植物问真菌羊肚菌Morchellaesculenta（13）Pers. 尖顶羊肚菌M.conicaPers. 的子实体。羊肚茵每百克干品含蛋白质24.5 克，脂肪2.6 克，碳水化合物39.7 克，还含有多种维生素和矿物质。
羊肚菌性平，味甘寒，无毒；
有益肠胃、助消化、化痰理气、补肾壮阳、补脑提神等功效，另外还具有强身健体、预防感冒，增强人体免疫力的功效。
这样的产品很少见，如果能够大量种植栽培那该多好，如果栽培技术简单易学......
于是，某广告上就说了：“羊肚菌容易栽培，房前屋后均可生产，一个术箱100天可以收获10公斤，回收价每公斤3000元……”
项目概况
羊肚菌是世界上最珍贵的稀有食用菌，属高级营养滋补品，含有多种人体需要的氨基酸，对头晕、失眠、肠胃炎症、脾胃虚弱、消化不良等有辅助治疗作用．还可防癌、抗癌、预防感冒。封建时代曾经作为朝廷贡品，十分珍贵。过去只靠野生，采集困难。近期相当多的菇农纷纷致电咨询，据称见到某广告上说：“羊肚菌容易栽培，房前屋后均可生产，一个术箱100天可以收获10公斤，回收价每公斤3000元……”
羊肚菌表面呈网状，形状呈椭圆形，略似羊肚，故得其名。羊肚菌具有特殊的生物学特性，要实现人工栽培的困难极大，多数食用菌属于担子菌，担子菌的单倍菌丝经一次细胞结合形成双核化菌丝体，只需供给必要的养料，每年都可以产生新的子实体。而属于子囊菌的羊肚菌，其单倍体菌丝在每次产生子实体时均需经体细胞形成双核化菌丝，因此栽培羊肚菌存在着既要促使子实体原基形成，又要激发双核化菌丝体形成的双重困难，栽培难度比一般担子菌大得多。
现在市场上号称能人工栽培的羊肚菌，一般都不是正品的羊肚菌，而是羊肚菌属。如：黑脉羊肚菌、圆锥羊肚菌、美味羊肚菌、皱柄羊肚菌，以上种类虽然与正品有类似功效，但其价值仍远远落后于正品的羊肚菌。
据点评专家了解，国内外虽有报道称已实现羊肚菌的人工栽培，但目前人工栽培技术仍未成熟，迄今为止未见商品化人工栽培羊肚菌成功的报道。在羊肚菌的人工栽培过程中，仍有一些技术难题没有彻底解决，一般很容易得到原基，但很难大规模人工种植开来。山东省农科院有关部门在20世纪80年代曾经承担过羊肚菌研究的课题，但遗憾的是，没有能够实现羊肚菌人工栽培的初衷。
因此提醒广大种植户，在科研人员尚未对羊肚菌形成完整、成熟的人工栽培技术以前，冷静对待商家广告，不要上当。
记者去采访的时候，小冬瓜刚有三个月大，李春荣就准备带它出去相亲，走之前还要梳妆打扮一番。
李春荣：哇，脏，要不要给你用点洗头膏，过来，用一点。
记者：这待遇真好。
李春荣：等会就可以带它去相亲了，所以给他洗干净一点。
李春荣：给你好好地洗一下，等会给你介绍个漂亮的女朋友。
记者：我很好奇你到底要给它介绍一个什么女朋友。
给“小冬瓜”洗完澡后再带个大红花，相亲之旅就开始了。
李春荣：出发了，走，小冬瓜。
李春荣：走了，走了，相亲去了，你们家有没有合适它的。
村民：我家的母猪大
李春荣：大了?不适合它，小冬瓜，走了，这里没有适合你的，下一家。
走走停停，找了好几家，终于有主人愿意让他见一面 ，可小冬瓜见了却有些害怕。
李春荣：小冬瓜年龄也大了，跟这头母猪交配应该是可以的，母猪如果不到年龄，它是不会发情的，这头已经有七八个月大，小冬瓜，有什么想法，是不是不喜欢，太大了，年龄不般配是吧，要不要走啊，走回去了。
这第一次相亲以失败告终，但李春荣还不达目的不罢休，紧接着又把“小冬瓜”带到了另一个地方，这一次刚一进门，没几分钟，母猪就围了过来主动示好。
李春荣：小冬瓜，三四个小美女都来亲你，终于相上一个了。
这一次，“小冬瓜”很受欢迎，李春荣也很开心，但具体选哪个对象，作为主人的他还得把把关。
李春荣：首先它不能是一个寨子的，其次不能近亲繁殖。
记者：您觉得哪头适合小冬瓜?
李春荣：就现在过来的这头，你看，它们已经走在一起了。
记者：这头和别的有什么不一样呢?
李春荣：肚子要大一点，脚小，皮薄，第二要凶猛一点，温顺的不行。
2009年，李春荣就像现在一样，靠着给25头猪相亲，不仅扩大了种群，也保证了品种纯正。到2014年，冬瓜猪合作社年出栏4000多头猪。
记者：你那这么多香蕉干吗?
李春荣：喂猪，喂冬瓜猪。
记者：这么好的香蕉喂猪。
李春荣：我们这里的原材料以这个为主，因为我们这个地方种的香蕉比较多，这根已经熟的，或颜色不好看，他们就没拉走(卖)。
像这样品相不好，或已经成熟的香蕉，李春荣以每公斤2-4元的价格收购，降低了成本，还给猪补充了营养。
李春荣：我吃这个，猪也吃这个，所以为什么说我的猪品质好，就是这样。
除了在各大超市商场销售，李春荣制作了这样的代养卡，每张卡2000元，提前预售，等第二年冬瓜猪出栏，有卡的客户可以享受每斤低于市场价格四元的优惠，也解决了资金问题。
2014年，李春荣在消费更高的勐腊县开了一家以冬瓜猪为主的餐厅，又在旁边开了专卖店，有些游客吃了想带走，但鲜猪肉的保质期短，再加上西双版纳地区天气炎热，一两天就变味了，这让李春荣很苦恼。突然有一天，他看到母亲做了一道菜，一个想法灵光乍现。
李春荣：以前对肉的储存的问题比较头痛，不知道怎么解决，后来就按照父母以前的经验怎么做，怎么储存肉。
先把肉切成这样5*5厘米的大块，不停翻炒，把油炼出来，冷却后，把肉放进坛子，最后用油填满整个坛子，李春荣说母亲教他的这种做法能让肉的保存期超过一年，带回家后可以直接炒菜，这么一坛肉价值200元，这种打包方式游客也觉得很新鲜，李春荣卖到了昆明、上海等地。
5朋友蔡平：由土罐装的，一开始推出的时候订不到货，我们都是先付钱，然后有货了快递帮忙发过去，非常好卖。因为当时整个西双版纳只有他一家在做，味道超好。
李春荣：这个就是为我改变(命运)的第二个坛子，两个坛子给我带来了不一样的收获。
一个坛子装肉，一个坛子装酒，李春荣靠着这两个坛子卖不同的产品，获得不同的财富，但李春荣知道，坛子只是一个容器，想要成为真正的实力派，他还得出新招。
李春荣：你们自己要小心点，这个路你们应该没走过，小心。
李春荣说，想知道他做的这件事，就一定要来这个地方。在这片原始森林中，我们走一步都要小心翼翼。
李春荣：你们看到的这颗不是树，它是藤，藤和树一样粗。
记者：藤都这么粗，我两只手才能把它弄在一起。
李春荣：这里都是藤，这个藤可以用药。
空灵mv
走到一片瀑布前，李春荣停下了脚步，他说自己要找的东西就在这里。
李春荣：一看见这个泉水，感觉如果能和我的冬瓜猪融合在一起，做出来的东西会不会更好。
这是“南嘎河”，离勐腊县城有三十多公里，有一次李春荣来到这里喝到了一口泉水，那股甘甜让他久久不能忘怀，他想用这里的山泉水，打造一道餐厅的主打菜。
云南米线，名扬全国，李春荣的饭店也推出了米线早餐，用山泉水熬汤，米线在汤里烫十几秒，捞出后加上一勺冬瓜猪肉做的肉酱，加入油辣椒，葱花，一碗香喷喷的米线就出锅了。虽然米线的成本有所增加，但为了打造自己的品牌，吸引顾客，每碗米线价格和市场价一样，都是六元。
李春荣：这个一桶水的话是十元钱。
记者：那这成本挺高?
李春荣：因为这个水才能做出我们原有的味道，不用这个水做不出来。
顾客：他家的猪肉都很生态，味道也挺不错的。
顾客：货真价实的冬瓜猪肉，好吃，吃了好几年他家猪肉了。
虽然早餐赚不了多少钱，但是李春荣通过这种方式，让更多人了解到了他家的冬瓜猪肉，再加上吃早餐免费擦皮鞋的服务，李春荣的餐厅一炮而红，他还顺势推出了猪肉宴。2016年生猪出栏8000头，再加上餐厅收益，销售额达到1400万元。
2017年4月11日，李春荣的冬瓜猪也代表勐腊县参加了，中国、柬埔寨、老挝、缅甸、泰国五国村长论坛，为冬瓜猪销售到国外做宣传。
如今，李春荣正在紧锣密鼓的干一件对他来说更重要的事情，他想建设当地第一个冬瓜猪的交易市场，并在昆明成立中转站，通过电商，让冬瓜猪卖向全国!
共青团勐腊县副书记岩坎轰：他投入了很大的心血心思，年轻人的思维，把冬瓜猪深加工，形成了冬瓜猪高大上的品牌。
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Edible and medicinal mushrooms 2016，24（3）：140～144
羊肚菌人工栽培技术的历史、现状及前景
谭方河
（四川省林业科学研究院，四川 成都 610066）
摘 要 概述羊肚菌人工栽培技术发展历程，着重介绍美国羊肚菌室内周年生产技术的主要内容，失败告终的原因。指出我国羊肚菌室外栽培技术的外营养添加技术和选用合适的菌株是关键。挑明我国羊肚菌人工室外栽培存在4大误区；扩大栽培要量力而行，要有风险意识。
关键词 羊肚菌；栽培技术；历史；现状；前景展望
中图分类号：S646 文献标识码：A 文章编号：2095-0934（2016）03-140-05
羊肚菌（Morchella）是一种珍稀的野生食药兼用菌，发现于1818年，在分类上隶属于子囊菌门、子囊菌纲、盘菌目、羊肚菌科、羊肚菌属。羊肚菌子实体呈蜂窝状，因外形似羊肚而得名。羊肚菌具有丰富的营养物质和很高的保健功能，因含有特异的风味氨基酸，闻之清香怡人，食之美味可口，为法国大餐之特色佐料，是美食界厨房中的珍宝。野生羊肚菌数量稀少，人工栽培成为必然。但在一百多年漫长的羊肚菌人工栽培技术探索过程中，产量和品质的稳定性问题一直是其无法攻克的难题。直到20世纪末，美国突破了羊肚菌室内周年化商品栽培难题；到21世纪初我国则突破了羊肚菌的室外栽培技术。在我国羊肚菌人工栽培技术发展中，四川省林业科学院于2000年在羊肚菌室外栽培研究中首次采用了外营养添加技术。该技术自2006年开始进入社会，并逐渐为国内羊肚菌栽培所广泛采用。事实证明，采用外营养添加技术既能显著提高羊肚菌的产量，也能明显提高羊肚菌人工栽培技术的可重复性。因此此项技术在国内羊肚菌人工栽培中得到普遍应用，使我国室外人工栽培的产量得到迅猛提升。
本文从羊肚菌栽培外营养添加技术应用历程的角度，综合分析总结羊肚菌人工栽培技术发展的历史、现状及未来发展趋势。
1 世界羊肚菌人工栽培技术的发展进程
1.1 美国羊肚菌室内周年生产技术
羊肚菌人工栽培技术，不论是室外栽培还是室内栽培，在20世纪末对全世界大多数国家和地区来说都是一个不曾被攻克的技术难题。1980年，美国旧金山州立大学一位地衣学专业的在读博士生Donald Ower，利用业余时间在学校的人工气候室内成功培育出羊肚菌子实体，其培育程序可以完全重复。这是羊肚菌人工栽培历史上的一项重大成果，此成果宣告羊肚菌人工栽培的世纪难题自此被攻克，对整个羊肚菌人工栽培技术的发展产生了深远的影响（图1～4）。其后，美国商业资本纷纷介入羊肚菌商业化栽培领域，促成并完善了羊肚菌室内商业化培育技术，最终于1986年形成美国历史上第一个具有划时代意义的羊肚菌人工室内栽培专利（专利号USA 4758640），也是世界羊肚菌室内人工栽培历史上的首个专利。非常意外和遗憾的是，1986年在D. Ower的羊肚菌栽培专利在美国公开的
谭方河：羊肚菌人工栽培技术的历史、现状及前景 ・ 141 ・
前一周，他竟在旧金山公园
意外中弹身亡，据说是黑帮
械斗误伤所致。D. Ower卓
越的原创性工作所形成的
羊肚菌栽培专利，精确地揭
示了羊肚菌人工栽培各个
环节所需要的温湿度及通
气要素，同时提出了刺激羊
肚菌从营养生长向繁殖生
长转化的技术方法，创造性
地用菌核栽培羊肚菌。D.
Ower所发明的羊肚菌栽培
技术原理及方法犹如大海
中的灯塔，照亮了其后世界
羊肚菌人工栽培技术探索
之航程。该专利先后为
Neogen Corporation、
图3 美国羊肚菌室内浅盘栽培 图4 美国羊肚菌室内栽培出菇 图1 美国羊肚菌栽培原基到子实体发育 图
2 美国羊肚菌栽培形成大量原基及幼菇
Domino's Pizza Inc、The Terry Companies of Wayzata
（Terry Farm）、Diversified Natural Products Corporation（DNP）等公司所采用，进行羊肚菌商业化专利栽培，年产新鲜羊肚菌仅约为100吨，新鲜产品全部以直接配送方式送达相关超市及大型连锁餐饮店。这个专利在美国生产上运行了十多年，因其栽培工艺的机械化、自动化程度不高，生产效率低，生产规模受限，其产量对美国国内羊肚菌消费市场没有形成决定性的影响。这在某种程度上说明美国已有的羊肚菌室内工厂化栽培技术有待完善和成熟。
2008年，美国羊肚菌室内专利栽培技术因品种退化导致减产，一种细菌污染长期未能得到有效控制，最终导致羊肚菌生产完全停止，此状况延续至今。
1.2 中国创立羊肚菌室外栽培技术
羊肚菌的室外栽培技术是仿生态栽培技术，主要特点是利用土壤及气候等自然资源要素结合羊肚菌生活史进行羊肚菌人工栽培。该技术最大的制约因素是天气的不稳定性，怎样保证正常地形成子实体并提高其产量，及保证栽培技术的可重复性，是困扰羊肚菌栽培者的两大关键技术问题。
早在1883年，法国人Rozz就在室外培育出羊肚菌子实体。从1883—2000年的120余年的历史跨度里，无数中外羊肚菌栽培爱好者或研究者开展了大量羊肚菌室外栽培探索，其探索历程漫长而艰辛，甚至充满了神秘感。我国从20世纪80年代开始，先后有23家科研教学单位涉足羊肚菌的人工栽培驯化研究，时有报道室外羊肚菌人工栽培形成子实体，但栽培技术可重复性差，不能高产稳产。
1994年，四川一家民营食用菌研究所获得中国首例羊肚菌室外栽培的发明专利，这标志着我国室外羊肚菌栽培驯化技术取得了实质性进展。而后来的生产实践证明，该专利所涉及的技术并未能彻底解决羊肚菌人工室外栽培所面临的稳定性和高产性问题。同年，四川省林业科学院有关科研人员引进
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2016年 第24卷 第3期
相关专利所涉及的菌株，进行了将近2年的栽培探索，令人意外的是用引进菌株培育出的不是羊肚菌而是一种层孔菌。这是一种技术失误，在羊肚菌人工栽培初期，是可以被理解和原谅的。之后的6年时间，科研人员继续进行了羊肚菌室外人工栽培探索，均未能形成羊肚菌子实体。直到2000年，在四川省林业科学院成都下沙河铺44号实验大楼5楼的露天阳台，科研人员首次利用外营养添加技术在花钵中栽培出羊肚菌子实体。所设计的十多个花钵羊肚菌栽培处理方案中，唯独采用了外营养添加技术的花钵生长出1枚完整的羊肚菌子实体。这看似偶然发生的1枚羊肚菌子实体，实际上成为羊肚菌室外栽培技术取得重大突破的一个转折点（图5，图6）。后来的实践证明，外营养添加技术对室外羊肚菌人工栽培形成子实体具有很好的促进作用。从此，羊肚菌外营养添加技术进入密集验证和完善阶段，取得一系列成果（图7～10）。
2001—2004年，四川省林业科学院科技人员先后在设施大棚、大田等不同栽培环境下，验证了采
用外营养添加方
法可以显著提高
羊肚菌室外人工
栽培的可重复
性，具备良好的
应用前景。
图5 2000年成都阳台花钵羊肚菌栽培研究 图6 外营养添加处理出菇1
枚 2005—2006年，四川双流县。
四川省林业科学
院羊肚菌课题组
与当时的成都市
虹禾原野有限公
司合作，首次采
用外营养添加技
术栽培羊肚菌50
亩（1亩≈667平
方米，下同）取
得良好效果。
2006年，四川省
林业科学院羊肚
菌栽培研究小组
的一位合同实验
工作人员外出独
立创业，将羊肚
菌室外栽培的外
营养添加技术带入了社会。该技图7 2004年四川理县外营养添加试验 图8 2005
年四川双流县外营养添加试验
图9 2008年四川郫县外营养添加试验 图10 2009年美国旧金山外营养添加测试
谭方河：羊肚菌人工栽培技术的历史、现状及前景 ・ 143 ・
术开始在坊间流传，后来逐渐为羊肚菌栽培圈所普遍采用。
2007—2008年，四川郫县，改进羊肚菌外营养添加技术，实现羊肚菌室外人工栽培，局部获得高产。
2008—2009年，四川林业科学院课题组主要成员参访美国，在世界羊肚菌首个专利产生地旧金山湾区访问，获得一批国外羊肚菌菌种资源。
2010—2011年，在四川郫县的大田栽培验证中最终选育出一个优良菌株。
2012—2013年，在四川宜宾珙县用筛选出的优良菌株栽培300多亩，产出干品3吨以上，销售400多万元。
2013—2014年，四川北川县，筛选菌株，栽培65亩，培育出中国最具有商品价值的羊肚菌品相。 2014—2015年，重庆丰都县，用筛选菌株以外营养添加技术进行中试高产栽培，产干品4吨以上，尚有1吨多新鲜羊肚菌因采摘不及时烂在了地里。栽培面积仅占当年全国羊肚菌总栽培面积的2.3%，而产量却占了全国羊肚菌总产量的20%，创造了奇迹。
随着四川省农业科学院等食用菌专业科研单位相继采用羊肚菌外营养添加技术，近几年我国羊肚菌室外人工栽培技术得到了快速推广。羊肚菌大田栽培、设施化栽培、林地栽培等多种栽培模式应运而生，羊肚菌外营养添加技术结合选用合适的菌株，共同为羊肚菌室外栽培获得突破性进展发挥了重要作用。
1.3 我国羊肚菌室外人工栽培技术现状与特点
纵观我国羊肚菌室外栽培技术，2014—2015年度全国栽培面积为8 000余亩，2015—2016年度达到2万多亩，而现在的羊肚菌室外栽培技术的本质特征是外营养添加技术，该技术在我国的应用起始于2000年。虽然营养袋搁置方式出现了立袋和横袋两种，营养配方渐趋多样化，搁置外营养袋的时间也各有不同等等，但是这些变化仍然属于外营养添加技术的不断完善过程，而羊肚菌新菌株的应用则加速了技术推广的进程。
1.4 我国羊肚菌栽培技术的未来发展前景
我国羊肚菌室外栽培技术将进入快速发展时期，栽培模式更加多元化，林下栽培、设施化栽培、平原机械化栽培等将会逐步实现，不用外营养袋而采用高效配方基料栽培羊肚菌将成为我国羊肚菌室外栽培技术的一个研究方向。此外，使外营养添加技术的整个操作环节机械化，提高中国羊肚菌室外栽培的操作效率也必将成为一个研究热点。
随着室外栽培技术的发展，新的羊肚菌栽培株系不断涌现，但是其中能成为栽培新品种的则是少数几个种类或品系。值得一提的是，川羊1号菌株在2014—2015年度的出菇率、原基发生数量、子实体产量、商品性等栽培表现均良好，可是到了2015—2016年度该品种却整体表现不好，抗逆性差。
羊肚菌室外栽培技术受外在气候变化的影响很大，美国羊肚菌室内周年栽培技术于2008年停产，迄今全球仍然没有羊肚菌室内商品化栽培产品面世。室内周年规模化栽培技术仍是羊肚菌人工栽培中需要攻克的技术重点与难点，只有解决了羊肚菌室内周年化栽培技术，才可能为市场供给品质和数量都有保证的羊肚菌产品。因此，未来羊肚菌室内栽培技术必定成为研究之热点并有望在我国得到突破。 2 我国羊肚菌人工栽培技术发展过程中的误区
2.1 羊肚菌人工栽培技术原理及概念
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回顾羊肚菌人工栽培技术历史，以前宣传采用的“基因工程”“子囊孢子有公母之分”“菌种有公母菌种”“羊肚菌有伴生菌”等都不真实、不科学。栽培者只要明白羊肚菌栽培有难易之分，其利用养料的能力很弱，再掌握一些羊肚菌生活史等的生物学知识，懂得栽培的基本技巧就可以从事羊肚菌人工栽培。事实证明，凡是在媒体上大势宣传羊肚菌人工栽培高产的（如亩产上千斤）都是很不客观的，局部的、特殊的个例不能当作普遍的真理加以采用。
2.2 羊肚菌菌种制种单位和媒体宣传的片面性
近年来随着技术的进步，中国羊肚菌室外栽培面积连年成倍增长。笔者于2012年在《易菇网》上提出，我国羊肚菌栽培技术还不是一个成熟的商品化栽培技术。4年过去了，羊肚菌栽培面积扩大了许多倍，少数栽培者也确实赚到了钱；而事实上，中国羊肚菌室外栽培技术依然不成熟。2015—2016年度，我国羊肚菌室外栽培总面积达到了2万～2.2万亩，据业界人士估计有高达90%左右的羊肚菌栽培者处于亏本状态。社会媒体都希望放大宣传成功的一面以便新闻炒作，制种单位也乐于配合这样的宣传。如：制种单位售出的羊肚菌菌种，栽培几十亩中有几亩确实出菇密集，看上去甚为养眼，于是媒体与相关培训或制种单位就会巧妙地予以拍照宣传，而大部分出菇不理想的则被有意回避。
2.3 资本过度介入与地方政府的不当补贴
由于媒体的过度炒作，近年来羊肚菌栽培行业涌入了大量资本，被媒体误导或被不靠谱的技术宣传蒙骗而投入大量资本以致于亏损上千万的栽培者大有人在。这些“输得起”的投资者在吃了亏之后如法炮制，大力宣传羊肚菌栽培赚钱，然后开始躲在幕后做兜售菌种的买卖。而有的地方政府补贴农户，看似好事其实不然。不具备条件的农户栽培羊肚菌不会获得预期效果，补贴对市场经济自然发展具有不可忽视的副作用，此地补贴实则剥夺了彼地栽培者的正当权益，不利于良性的商品化竞争。
2.4 栽培者急功近利、甘于冒险造成的损失
采用外营养添加技术栽培羊肚菌操作简单易行，在2014—2015年度曾收到良好的效果。有的栽培者投资1元钱产出了8元钱；有的栽培几十亩获得几十万甚至过百万的收益。但是这种案例属于特例，不具备普遍意义。羊肚菌室外人工栽培技术受到栽培品种、菌种质量、栽培管理技巧、土壤、自然气候、采收加工、市场等多种因素的综合影响，任何一个环节出现差错都会导致种植失败和经济损失。尤其是室外羊肚菌栽培属于仿生态栽培方法，易受自然界天气变化的影响，具有较高的风险，一定意义上是“靠天吃饭”。在羊肚菌外营养添加技术的应用在风调雨顺的2014—2015年度，总体上取得了良好的经济效益的情况下，许多栽培受益者都卯足了劲要在2015—2016年度大干一番，甚至根本不考虑本就存在的各种风险，或者是甘愿冒险，纷纷扩大规模，试图以规模效益取胜。结果事与愿违，2016年超常的寒潮低温给羊肚菌种植者带来很大损失，因此羊肚菌室外栽培需要量力而行，要有风险意识。
参考文献
[1] OWER R, MILLS C G I,MALACHOWSKI J. Cultivation of "Morchella". United States USA, 4594809 . 1986; 4866878, 1989.
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[4] BARNES S,WILSON A. Cropping the French black morel: A preliminary investigation(UT-12A). 1997.
[5] 褚长青. 我国山区农村发展羊肚菌规模种植的可行性分析[J]. 安徽农学通报, 2012, 18(02): 10-11.
农田里长出了“软黄金”沐川县羊肚菌规模化试种成功 信息来自: 金惠集团 发布时间: 2016-4-12
农田里长出了“软黄金”
沐川县羊肚菌规模化试种成功(转自三江都市报）
提到羊肚菌，可能有市民还比较陌生。作为高档珍稀食用菌品种之一，羊肚菌特产于西藏、云南、四川等地，一直以野生为主、产量很少，被人称为“软黄金”。直到近几年，羊肚菌才被“驯化”成功，在人工栽培方面取得进展。
去年，乐山市沐川县首次尝试规模化人工种植羊肚菌，在大楠镇麻秧村发展了30亩羊肚菌试验基地，试种取得了良好效果。如今，一朵朵、一丛丛的羊肚菌，已经顶着白色的身子、撑着褐色的菌盖，从嫩绿色的草丛中钻出头来……
【试验】
羊肚菌从山林“走”进了农田
一块块试验田覆盖着黑色的薄膜，从公路边上呈阶梯状向远方延伸；掀开黑色薄膜，一朵朵羊肚菌生长在草丛中，凹凸不平的表面、满是褶皱的菌盖，看上去还真是状如羊肚；试验田边，村民们正清理着刚刚采摘起来的羊肚菌，现场忙碌而热闹……近日，三江都市报记者走进位于沐川县大楠镇麻秧村的羊肚菌试验基地，看到的就是这样一幅收获的景象。
“这个菌子是稀奇东西，我们以前只能在山上偶尔看到几朵，从来没有想过田里面也能长这么多！”见到记者，58岁的麻秧村村民邓仕林捧起一把正在清理的羊肚菌，向记者伸了过来：“你来闻闻，这个菌子有股清香味，清理过后我们手都是香的！” 2015年，沐川县探索“千斤粮万元钱”的“稻-菌”种植模式，依托中国科学院成都生物研究所科研团队和沐川县农业局技术小组的力量，利用乐山金惠农林发展有限公司的稻田示范基地，在大楠镇麻秧村建设了占地30亩的“稻-菌”试验基地。
“羊肚菌好少见嘛，虽然我们在这儿干活，但刚开始大家都在怀疑，搞这么大的阵仗，怕到时候种不出来咋办？”像麻秧村2组的胡其芬一样，前来干活的村民们对人工种植充满担忧。
【喜悦】
乐山首次规模化人工种植成功
春季种水稻，冬季种羊肚菌，基地开始了“稻-菌”种植的试验，于2015年11月种
下了羊肚菌种子。日子一天天过去，“稀罕物”羊肚菌果然慢悠悠地从土里冒出了头，从细细瘦瘦的小菌菇到手指长的大菌菇，今年3月中旬，30亩羊肚菌终于迎来了收获。
“大概半个月前我们开始采摘，因为是第一年试种，所以产量不会很多，一亩地能收获将近100公斤。”采摘现场，乐山金惠农林发展有限公司的工作人员告诉记者，近年来，羊肚菌的市场行情看好，目前鲜菌每公斤价格至少120元，而干菌每公斤价格能达到1500元，“现在我们已经进入了采摘的尾声，今年只是试验阶段，产量不多，大家要是想尝鲜的话，明年一定请早！”
记者从乐山市农业局经济作物站获悉，目前，人工种植羊肚菌还属于发展阶段，2015年，乐山曾有其它区县尝试人工种植羊肚菌并顺利出菇，但只是小规模的试验，全市对羊肚菌进行规模化人工种植并成功的，沐川还是第一个。
【展望】
做科技农业精准扶贫示范产业
土地流转增加直接收入、生产操作增加务工收入，麻秧村的村民，正从羊肚菌的人工种植里尝到甜头。
“我家有1亩6分田，以前我和爱人都种谷子，一年产的谷子刚好够全家人吃。”麻秧村2组的张明翠是村里的贫困户，2015年，她家的土地流转后成为试验基地一部分，空闲的时候，她就在家门口“打工”帮着管理基地。“流转土地拿了七八百元，去年来帮忙又拿了5000元，比以前种谷子安逸！”张明翠告诉记者，今年，她的丈夫和儿媳妇也加入进来，和她一起到基地干活。
“项目能带动农户在家门口就业，同时，在羊肚菌人工种植技术更加成熟时，可以引导、带动农户利用土地、劳务入股等模式与企业进行联合经营，达到扶贫富民的目的。”乐山金惠农林发展有限公司工作人员告诉记者，目前，沐川县羊肚菌人工种植技术集成与示范项目已通过中科院成都生物研究所，向省科技厅成功申报了2016年四川省第一批科技扶贫项目，而技术人员也在对羊肚菌的种子等问题进行研究，解决更多实际操作上的问题，“今年下半年，我们将继续建立更多试点，对羊肚菌的人工种植进行推广。”
中国食用菌２００８，２７（４）：３～５
ＥＤＩＢＬＥＦＵＮＧＩＯＦＣＨＩＮＡ
ＣＮ５３－１０５４／ＱＩＳＳＮ１００３－８３１０
羊肚菌人工栽培研究进展＊
朱斗锡
（四川省绵阳市食用菌研究所，四川
绵阳
６２１０００）
摘要：对野生羊肚菌资源分布、主要产地、生物学特性、生态特征、生长条件以及市场状况进行全面的概述，对国内外人工栽培研究羊肚菌的历程与发展现状作了简介，阐明了人工栽培研究羊肚菌的重要作用和发展前景。关键词：羊肚菌；资源分布；生物学特性；人工栽培现状中图分类号：
Ｓ６４６．９文献标识码：Ａ文章编号：１００３－８３１０（２００８）０４－０００３－０３
目前羊肚菌主要依靠野生，产量很少，采集困难，市场需求量很大，每公斤售价高达１５００元￣３０００元，出口价更加昂贵，需要大量货源。因此世界各国的科学家１００多年来，历尽艰辛开展了羊肚菌人工栽培研究，特别是近
次是陕西和甘肃。从外形上比较，全国最好的羊肚菌产在山西吕梁地区和甘肃迭部县，主要体现在菌帽大、肉质厚、菌柄短小、帽黑柄白、尖型饱满、大小匀称、气味香浓，深受国外客商的欢迎。
羊肚菌的生长环境一般不分山区与林地，主要与环境气候条件有关，除气温过高的热带地区或气候干燥的沙漠地区不适宜生长而外，其它地区都能生长，尤其是低温潮湿的西部地区最适宜羊肚菌的生长。
２０多年来，我国许多科技工作者相继为羊肚菌的栽培做
了大量研究工作，虽然已有少数栽培成功的报道，但出菇很不稳定，这个谜团，直到今天才初步揭开神秘面纱。
１野生羊肚菌的资源分布
野生羊肚菌在我国分布很广，主要有四川、云南、贵
２羊肚菌的生物学特性及生态特征
羊肚菌在分类上隶属于子囊菌亚门Ａｓｃｏｍｙｃｏｔｉｎａ、盘
州、陕西、甘肃、西藏、青海、新疆、河南、山西、吉林、辽宁、河北、黑龙江、江苏、宁夏、内蒙古等省。但各省的分布都不一样，每个省仅有几个地区能生长。四川羊肚菌的主产地有绵阳市的平武、北川、安县等县；广元市的剑阁、青川、旺苍等县；达州市的通江、南江、达县等县；阿坝州的松潘、红原、黑水等县；甘孜州的石渠、色达、康定等县；雅安市的汉源、石棉、天全等县。
云南羊肚菌主产地有迪庆、中甸、保山等地；西藏羊肚菌主产地有昌都、林芝、波密等地；贵州羊肚菌主产地有遵义、毕节、六盘水等地；陕西羊肚菌主产地有汉中、咸阳、安康等地；甘肃羊肚菌主产地有天水、成县、西峰等地；青海羊肚菌主产地有玉树、玛沁、同仁等地；新疆羊肚菌主产地有哈密、南疆、吐鲁番等地；河南羊肚菌主产地有新乡、洛阳、安阳等地；山西羊肚菌主产地有离石、临汾、吕梁等地；吉林羊肚菌主产地有白城、松源、四平等地；辽宁羊肚菌主产地有朝阳、阜新、铁岭等地；河北羊肚菌主产地有邢台、邯郸、保定等地；黑龙江羊肚菌主产地有漠河、黑河、大庆等地；江苏羊肚菌主产地有淮北、阜阳、六安等地；宁夏羊肚菌主产地有固原、彭阳等地；内蒙古羊肚菌主产地有辽通、赤峰、乌兰浩特等地。
从全国各地来看，羊肚菌产量最大的是云南和四川，约占全国总产量的５０％，每年收购干品约达１００多吨，其
２．１羊肚菌生物学特性
菌纲Ｄｉｓｃｏｍｙｃｅｔｅｓ、盘菌目Ｐｅｚｉｚａｌｅｓ、羊肚菌科Ｍｏｒｃｈｅｌ－
ｌａｃｅａｅ。
目前我国已报道羊肚菌共有２０种，其中常见的有尖顶羊肚菌Ｍｏｒｃｈｅｌｌａｃｏｓｔａｔａ、圆锥羊肚菌Ｍｏｒｃｈｅｌｌａｃｏｎｉｃａ、粗柄羊肚菌Ｍｏｒｃｈｅｌｌａｃｒａｓｓｉｐｅｓ、小羊肚菌Ｍｏｒｃｈｅｌｌａｄｅｌｉ－
ｃｉｏｓａ、美味羊肚菌Ｍｏｒｃｈｅｌｌａｅｓｃｕｌｅｎｔａ、茶褐羊肚菌Ｍｏｒｃｈｅｌｌａｕｍｂｒｉｎａ。２．１．１形态特征
羊肚菌外观多为尖顶型或圆顶型，长３ｃｍ￣９ｃｍ，粗
３ｃｍ￣７ｃｍ，表面布满不规则至近圆型小坑（蜂窝状）；菌
柄白色，长３ｃｍ￣８ｃｍ，粗２ｃｍ￣４ｃｍ，平滑、中空，基部膨大；子囊圆柱型、无色、大小为（２８０￣３２０）ｍｍ×（１８￣
２２）ｍｍ，内含８个子囊孢子；孢子长椭圆型、无色，（２０￣２４）ｍｍ×（１２￣１４）ｍｍ，侧丝顶部膨大，粗为１２ｍｍ，有
时有隔。
２．１．２生态条件
羊肚菌生长发育的外界条件有温度、湿度、光照、空
气、ｐＨ、营养等６个条件。
温度
羊肚菌生长以３月下旬至５月上旬为发生期，
４月为集中点，菌丝在３℃￣２５℃下均能生长，最适宜１５℃￣１８℃，低于３℃或高于２８℃生长停止或死亡。孢子散发适
＊项目来源：国家高技术研究发展计划（８６３计划）（２００７ＡＡ０２１５０６）。作者简介：朱斗锡，高级工程师。Ｅ－ｍａｉｌ：ｚｄｘ０５８９１８＠ｙａｈｏｏ．ｃｏｍ．ｃｎ收稿日期：２００８－０６－０４
４中国食用菌ＥＤＩＢＬＥＦＵＮＧＩＯＦＣＨＩＮＡＶｏｌ．２７Ｎｏ．４
宜１５℃￣１８℃，孢子萌发适宜１８℃￣２２℃。子实体在１０℃￣过去一些科学家认为羊肚菌生长可能与某种植物、某种微生物、某种昆虫，甚至某种树种发生菌根关系，我们经过１０多年来对野生羊肚菌的生长观察，从未发现与上述任何关系的证据。从它的生态学和生态环境因子来看，也不可能与这些存在依赖关系。虽然土壤中有很多细菌、放线菌、酵母菌、丝状真菌等成千上万种杂菌，但这些菌对羊肚菌子实体的形成无任何帮助，反而还有一定的抑制作用。
羊肚菌自然生长中的土壤植被关系
羊肚菌在自然生
长条件下的土壤一般以壤土为主，常发生于石灰岩或垩质土壤中，也有在沙质或含有腐殖质较高的土壤中生长，很少见在板结的死黄泥、浸水窝或干旱的沙漠地区生长。
羊肚菌生长的周围植被关系也很重要，凡是森林过于阴暗或杂草浓密的地方很少有羊肚菌的发生，因没有它的生存空间，一般是处于半阴半阳或七分阴、三分阳的环境，植被、杂草较稀、土质湿润的地方羊肚菌生长较多。
从这些因素可以看出，羊肚菌在自然条件下的营养物质要求不是很重要，环境因子才是促进羊肚菌生长发育的关键，这些因子给人工栽培羊肚菌提供了重要的参考依据。
１８℃内均能生长，最适宜１２℃￣１６℃。若昼夜温差大，可
促进子实体的形成，但低于或高于生长范围不利于子实体的正常发育。
湿度
羊肚菌适宜在土质湿润的环境中生长，营养生
长阶段的土壤含水量要求不严，在５０％￣７０％均能生长，含水量以６０％￣６５％为宜，人工栽培羊肚菌的培养基含水量以６０％￣６５％为最适宜，超过７０％后菌丝停止生长，低于５０％菌丝生长纤细、微弱，子实体生长适宜空气相对湿度８５％￣９５％，从种到收一直保持土质表面的湿润才能生长。
光照
羊肚菌营养生长阶段不需要光线，光线过强会
抑制菌丝生长，菌丝在暗处或微光条件下生长很快，但光线对子实体的形成有一定的促进作用，特别是子实体发育阶段光线有重要作用，羊肚菌子实体有向光性，往往是朝光线方向弯曲生长。若覆盖物过厚，树林过密，或全天太阳直射的地方都不适宜子实体生长。
空气
羊肚菌菌丝生长阶段对空气无明显反应，子实
体的生长发育阶段对空气较敏感，氧气过低不会出菇。若空气中二氧化碳浓度超过０．３％时，子实体会出现生长无力，体型瘦小畸形，或无菌帽乃至腐烂。
３羊肚菌人工栽培研究的历程与现状
羊肚菌人工栽培研究已经历了一个漫长的过程。早在
ｐＨ羊肚菌生长适宜的ｐＨ值与其它食用菌基本相
同，ｐＨ在５￣８之间都适应菌丝生长，最适宜ｐＨ６￣６．５，若１８８３年，英、美、法就开始了羊肚菌的人工栽培研究，
但始终没有栽培出大量的子实体。直到１９５８年，Ｊ．Ｓｚｕｅｃｓ首次在发酵罐内培养出羊肚菌的菌丝体，并做９４５００Ｌ规模的发酵试验，那时才开始利用菌丝体发酵制作食品和药品，５０多年来一直停留在菌丝体生长阶段，对于子实体的栽培，虽然有成功报道，但未见真正的羊肚菌商品化生产。
近２０多年来，国内外许多科学家都在加快羊肚菌的室内、室外人工栽培技术研究，然而羊肚菌的栽培并不像人们想象的那么容易，特别是室内栽培出菇比室外栽培出菇更加困难，虽然美国旧金山的ＲｏｎａｌｄＯｗｅｒ在室内成功的栽培出羊肚菌，１９８６年４月，为此颁发了美国专利第
ｐＨ下降到３以下或高于９以上菌丝生长停止或死亡。
营养
羊肚菌是一种营腐型的土生菌，它对营养要求
不高，充足的营养物质反而对子实体形成不利。这与其它食用菌生长发育恰好相反，无论是菌丝生长阶段，或子实体生长阶段，内在的营养物质不需充足，外界的环境条件才是促进子实体发育的关键。
２．２羊肚菌的生态特征
笔者从１９７０年就开始栽培研究食用菌，其中１９８５年开始研究羊肚菌，对野生羊肚菌的生态环境和生长条件做了长达１０年的详细观察，积累了相当丰富的经验，对野生羊肚菌生长较多的地方进行了以下总结。
２．２．１生态分布
火烧地多长羊肚菌
在四川西部的偏僻山区，过去农
户为了多生产粮食，采取“刀耕火种”开辟山林土地，把不属于森林的荒山用火烧后种上玉米，结果第二年凡经过火烧的山坡，都能长出较多的羊肚菌，没有经过火烧的地方基本不长。
熬香樟油的地方多长羊肚菌
香樟树是一种含芳香油
的名贵树种，以前山区农民把香樟树砍成木片，通过蒸煮、加热取油，主要是以老树兜取油为主，取油后的木片或余水倒在哪里，哪里就能长出羊肚菌。
阔叶树下多长羊肚菌
一般在栎树、榆树、柞树、杨
树、梨树等果园内，多发生羊肚菌，经观察羊肚菌与这些树种并没有什么关系，主要是利用树叶腐朽后的土质对羊肚菌生长发育有利，除了这些特殊环境能出羊肚菌而外，还有些山区荫林地带、河边、沟边、田地旁边，甚至玉米地、麦田、油菜地、窖洞内都会有羊肚菌的生长。
４５９４８０９号，但遗憾的是因ＲｏｎａｌｄＯｗｅｒ在颁发专利的几
周前在旧金山遭遇谋杀，他最终没有亲眼看到这项专利的颁布。
后来ＲｏｎａｌｄＯｗｅｒ的助理ＧａｒｒｙＭｉｌｌ教授继续研究羊肚菌人工栽培，历尽艰辛，花了漫长的时间和巨大的代价，终于在２００５年工厂化生产羊肚菌栽培成功，申报了专利。这是世界上当前唯一能够在室内工厂化生产羊肚菌的专利权，他在美国密执安州投资６５０万美元建立了一个羊肚菌工厂化生产基地（图１），每周生产量１３６２ｋｇ，１ｍ２生产羊肚菌达到２．４ｋｇ，每周收入６万多美元，２年已收回全部投资。这项专利技术现已成为美国ＤＮＰ公司秘密并独家生产，工厂化生产羊肚菌是他们公司当前最有竞争潜力的产品，该技术对外严格保密，特别是在美国封锁更加严密。笔者曾与ＧａｒｒｙＭｉｌｌ教授有过亲切交往，并非常敬佩他的研究成果，但这项工厂化生产羊肚菌技术不适宜老百姓生产，适宜企业化运作。
第２７卷第４期
朱斗锡：羊肚菌人工栽培研究进展
５【成都羊肚菌在哪个交易市场】
经过上万次栽培试验都很难出菇。直到２００７年才基本攻破了羊肚菌大田栽培的关键技术，现又逐步恢复到了５０亩的栽培面积（图２），亩产鲜羊肚菌已达到５０ｋｇ￣１５０ｋｇ之间，而且产量还在不断的提高，栽培工艺还在不断的简化，成本还在不断的降低，目前每亩直接生产成本仅投资
１０００元左右，还不到香菇栽培成本的１／１０，发展前途很
大。近两年来四川绵阳、成都双流、宜宾碑林、云南丽江
图１
美国ＧａｒｒｙＭｉｌｌ教授工厂化生产的羊肚菌
等地区羊肚菌商业化栽培已达数百亩，并且每年还在不断扩大。
笔者认为，羊肚菌大田商业化栽培虽有一定的风险，但只要通过正规培训后就能掌握，由于投资很低，很适合广大百姓栽培。鉴于当前羊肚菌生产量还少、价格很高的时机发展潜力很大，相信在不久的将来羊肚菌不仅只是西欧人才能享用的高贵奢侈品，中国百姓也能食用这种美味佳肴。
参考文献
在我国，羊肚菌栽培研究也有很长的历史，５０年代华中农大杨新美教授，对羊肚菌深有研究，并写出了羊肚菌的半人工栽培技术及相关的基础理论，笔者深受感染。特别是在１９８５年３月，香港客商刘铁纯先生到四川和云南收购羊肚菌，来到笔者的食用菌栽培车间参观，看见正在生长的各种食用菌鲜菇激动地说：“你能不能生产羊肚，当时国内羊肚菌干品售价是每３元１００菌，我包回收”
克，到香港后售价是每１００元５００克。刘先生说“羊肚菌。于是笔者不仅价值高，而且销路很好，大有发展前途”
出于好奇心从１９８５年就开始了对羊肚菌的人工栽培研究。从此我们每年都要对羊肚菌野生资源进行考察，并从菌蕾的萌发到生长成熟进行了详细观察、采集标本、分离驯化、菌种制作、栽培试验等反复摸索了７年，直到１９９２年首次取得栽培成功，１９９３年在香港举行的“第一届国际蕈菌会议”上，联合国教科文组织成员张树庭教授看到笔者提供的报告和照片说：
“这是人类首次羊肚菌人工栽
培成功”。自１９９２年那次成功以后直到１９９８年成功与失败反复相伴，就是说第一年能出菇，第二年使用同样的方法和菌种又不出菇，即使在一块地里面栽培，有些地方出得很好，有些地方一朵未出，这是很伤脑筋的事情，全国近数千家单位这１０多年来栽培羊肚菌都是这样，均以出菇不稳定而告终。
特别是１９９９年笔者试栽了几亩羊肚菌后来亩产鲜羊肚菌达到２５０多千克，收入达４万元。当时后悔种少了，
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（３）：２．
２０００年就想抓住机遇大干一番，投资３５０多万元，共种植
了１２００亩，恰好又遇那年罕见的高温干旱天气，结果一朵未长，损失惨重，弄得倾家荡产，几乎逼上绝路。后来在朋友的帮助和国家的支持下，又开始继续试验研究。在近６年的试验中，主要精力放在对大田羊肚菌出菇不稳定和室内栽培不出菇因素的攻关，特别是在室内２０多年来，
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（５）：４．
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［２０］ＥｌｍｅｒＬ，ＳｃｈｍｉｄｔＳ．Ｓｐｏｒｅｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎｏｆａｎｄｃａｒｂｏｈｙｄｒａｔｅｃｏｌｏｎｉ－
ｚａｔｉｏｎｂｙＭｏｒｃｈｅｌｌａｅｓｃｕｌｅｎｔａａｔｄｉｆｆｅｒｅｎｔｓｏｉｌｔｅｍｐｅｒａｔｕｒｅｓ［Ｊ］．Ｍｙ－ｃｏｌｏｇｉａ，１９８３，７５，（５）．
［２１］ＡｎｎｅｔｔｅＨ，ＧｅｏｒｑｅＢａｎｄＩｎａＬ．Ｃｕｌｔｕｒａｌｓｔｕｄｉｅｓｏｆｓｉｎｇｌｅａｓｃｏｓｐｏｒｅ
ｉｓｏｌａｔｅｓｏｆＭｏｒｃｈｅｌｌａｅｓｃｕｌｅｎｔａ［Ｊ］．Ｍｙｃｏｌｏｇｉａ，１９７８，７０．
图２四川省绵阳市食用菌研究所大田规
模化栽培的羊肚菌
羊肚菌菌核及营养型研究现状＊
丁
翠
崔晋龙
刘
磊
范
黎＊＊
（首都师范大学生命科学学院，北京１０００３７）
摘
要
珍稀食药用菌羊肚菌的营养生理、人工栽培一直受到
在培养Ｍ．ｅｓｃｕｌｅｎｔａ同一个子实体的组织分离物时，发现在培养基上形成两种类型的菌核，一种形成时间早且簇集分布在培养皿边缘，另一种形成晚且分散分布，称其为ＥＥＳ（簇集菌核）和ＬＩＳ（分散菌核）。进一步研究发现经１℃左右的低温条件处理后，只有ＬＩＳ型菌核能够继续形成菌丝，这些菌丝可继续形成ＥＥＳ。因此作者认为ＬＩＳ主要起贮存营养和抵御霜寒的作用，而ＥＥＳ可能与形成子实体有关。２００４年，Ｓｔｏｔｔ等在研究羊肚菌与几种细菌的关系时，也观察到了两种类型的菌核，分别称为ＳＴ１和ＳＴ２。ＳＴ１在培养基表面形成且聚集在接种块周围，ＳＴ２在培养基内形成，分散分布。笔者在培养羊肚菌的菌丝体时，观察到培养基表面形成的菌核可分散或聚集分布，且分散分布的菌核体积明显大于聚集的菌核，在培养基内部形成的菌核多分散分布且个体较小。上述多样化结果的出现可能与不同羊肚菌菌株、不同的研究手段等有关。显然，对菌核的形态发生应作系统的研究。
不同种的羊肚菌的菌核形成能力差别较大，有的种或菌株甚至未发现有菌核形成。据Ｖｏｌｋ等研究报道，在人工合成培养基上，Ｍ．ｅｓｃｕｌｅｎｔａ和Ｍ．ｃｒａｓｓｉｐｅｓ形成的菌核有胡桃大小，而Ｍ．ａｎｇｕｔｉｐｅｓ的菌核却小很多。赵永昌［５］等在实验室条件下培养５个羊肚菌种即Ｍ．ｅｓｃｕｌｅｎｔａ，Ｍ．ｃｒａｓｓｉｐｅｓ，Ｍ．ａｎｇｕｔｉｐｅｓ，
菌物学学术界、食用菌工作者和栽培者的关注，积累了大量的研究资料。其中引起争议的焦点是羊肚菌的营养方式以及菌核的形成及其作用。有学者认为羊肚菌菌核的发生是子实体形成的必要前提，但在野外采集时很少见到菌核，实验室研究的菌株也并非全部产生菌核，羊肚菌是否形成菌核可能与羊肚菌种类、菌株有关。此外，不同的羊肚菌菌株形成菌核的条件也不尽相同；羊肚菌的营养方式一直被认为是腐生型，但近年来一些实验结果表明羊肚菌能够形成前菌根或菌根结构，越来越多的试验证明羊肚菌可能兼有腐生型和菌根型两种营养方式。关键词文章编号
羊肚菌
菌核
营养方式
１０００－８３５７（２００８）０２－０００１－０３
羊肚菌营养丰富，风味独特鲜美，有“陆地鱼”的美称，欧美一些发达国家认为它是人体营养的高级补品。羊肚菌还具有较高的药用价值，其菌体内含有大量的多糖等成分，具有较强的抗肿瘤，调节免疫功能，抗疲劳，抗辐射等作用。目前羊肚菌还不能像其他食用菌一样进行规模化人工栽培，在国际市场上一直非常抢手，价格居高不下。目前国内外已对羊肚菌的分类、分布、生态和栽培等做了大量的研究，但对羊肚菌的菌核在其生活史中的作用及羊肚菌营养型的研究一直没有明确的答案。现就这两个方面的研究现状作一综述，为今后深入研究提供借鉴。
［１］
Ｍ．ｃｏｎｉｃａ和Ｍ．ｄｅｌｉｃｉｏｓａ。采用的培养基是野外产羊肚菌区土
壤浸出液＋５％木薯粉＋２％琼脂。结果发现大多数测试菌株约在１０ｄ即可形成菌核，而Ｍ．ｄｅｌｉｃｉｏｓａ在３０ｄ时仍未见菌核形燕麦、胡萝卜汁、玉米粉等）上培成。在其他培养基（小麦、
养时，Ｍ．ｄｅｌｉｃｉｏｓａ也不形成菌核。通过对羊肚菌的自然生境调查研究也发现，Ｍ．ｄｅｌｉｃｉｏｓａ在所有调查地点均未见菌核，Ｍ．ｃｒａｓｓｉｐｅｓ，Ｍ．ａｎｇｕｔｉｐｅｓ和Ｍ．ｃｏｎｉｃａ有无菌核的情况均有，而Ｍ．ｅｓｃｕｌｅｎｔａ在所有调查地点都有菌核。作者认为菌核可能并不是所有羊肚菌种的生活史的必经阶段。笔者在山西关帝山和云南等地采集羊肚菌时，也未见菌核，仅发现有致密的菌丝组织，初步推测未见菌核的原因有可能与季节有关，因为采集时间主要春夏之季，气候条件比较适宜菌丝体的生长。
羊肚菌菌核是否是子实体形成的必经阶段还是仅仅作为抵抗不良环境的结构还有待于进一步研究。
１羊肚菌菌核的研究概况
形成菌核是羊肚菌的一个重要特征。ＶｏｌｋａｎｄＬｅｏｎａｎｄ认
为菌核可能是羊肚菌子实体形成必经的重要阶段［２］，但迄今尚无定论，野外观察时很多羊肚菌子实体周围并未见菌核，目前也缺乏证明菌核是羊肚菌形成子实体的必要条件的试验证据。
１．１羊肚菌菌核的发生及其特点菌核的出现，是由于真菌
［３］
在发育过程中所产生的一种细胞分化现象，或称为形态发生，是菌丝从一种功能转化为另一种功能的表现。在羊肚菌的生活史中，菌核的来源有两个：一是由初生菌丝发育而成；二是由次生菌丝发育而成。这两种来源的菌核的发育也是不一样的，虽然都可以继续萌发形成新的次生菌丝，但只有通过菌丝融合形成的次生菌丝形成的菌核才有可能发育形成羊肚菌子实体，但仍缺乏证据。Ｖｏｌｋ［２］认为羊肚菌的菌核虽然像核盘菌一样，可以向两个方向发育：一是形成在形态学上、细胞学上与形成菌核前菌丝相似的新的营养菌丝；二是形成子实体，但是羊肚菌的子实体不是来自菌核，而是来自菌核萌发的菌丝，且菌核组织没有分化，因此羊肚菌菌核是假菌核。
目前的研究发现羊肚菌的菌核有以下几种类型。Ｂｕｓｃｏｔ［４］
收稿日期：２００７－０８－３１
＊北京市自然科学基金（５０７２００６），北京市教育委员会（００ＫＪ－０９６）。＊＊通讯作者。
１．２影响菌核形成的因素Ａｍｉｒ等对Ｍ．ｅｓｃｕｌｅｎｔａ的菌核形
成过程进行了研究，发现在羊肚菌的菌核形成过程中，菌丝细胞中的细胞质减少而菌核细胞中的细胞质增加，说明胞质流动对菌核的形成起着关键作用，进一步研究发现这种胞质流动是由膨胀压引起的［６］。在分割培养的平板中，分别为营养丰富和贫瘠的培养基，发现培养基中的营养成分可改变培养基的水势能，从而影响菌核的形成。培养基中加入己糖，会产生较高的膨胀压，从而产生大量的菌核［７］。
刘兴蓉等对羊肚菌的产菌核条件也进行了研究［８］。通过对两个菌株在不同温度、不同大小的培养皿、不同氮源、碳源、微量元素以及不同浓度的ＫＨ２ＰＯ４和ＭｇＳＯ４、不同酸碱度等实验
－１－
条件下进行室内培养，发现供试菌株Ａ在１５～２０℃、菌株Ｂ在２０～２５℃产核最好，９ｃｍ平皿培养时两菌株产核最优；营养方面两菌株能利用多种碳、氮源，其中以葡萄糖或蔗糖作为碳源，以酵母粉或蛋白胨作为氮源最佳；两菌株对微量元素的需求不明显；ＫＨ２ＰＯ４和ＭｇＳＯ４与两菌株的产核密切相关，尤其是ＫＨ２ＰＯ４对菌株产核有较大的促进作用，且ＫＨ２ＰＯ４的最佳浓度为０．０５％或０．１％，ＭｇＳＯ４则为０．０５％；两菌株都在弱酸性至中性的ｐＨ５～７内产核最多。赵永昌等通过改变光照周期控制培养箱内的光照条件，发现光照对羊肚菌菌核的形成影响较大，避光培养是羊肚菌形成菌核的较理想条件。
通常情况下，真菌的菌核是度过不良环境的一种特殊形态，但羊肚菌形成菌核的条件却不尽相同。２００４年，Ｓｔｏｔｔ和澳大利亚和美Ｍｏｈａｍｍｅｄ［９］通过对比研究塔斯马尼亚地区、
国、加拿大及法国等地羊肚菌菌核的形成条件时，发现：法国的羊肚菌Ｍ．ｈｏｒｔｅｎｓｉｓ和Ｍ．ｒｉｇｉｄａ只能在营养丰富的培养基上形成菌核，且须预先在贫瘠培养基上培养。这与Ｐｈｉｌｉｐ－
呈外生菌根状。还发现羊肚菌菌丝能侵入到一些由其他担子菌形成的外生菌根内。１９９２年，Ｂｕｓｃｏｔ又做了进一步研究［１４］。通过用培养皿这个培养系统来验证营养物质和生物因素对
Ｍ．ｅｓｃｕｌｅｎｔａ和挪威云杉Ｐｉｃｅａａｂｉｅｓ相互关系的影响。结果发
现，氮、磷元素的减少，活性炭，ｐＨ，碳酸钙和温度对任何关系的建成都没有影响，而预先在贫瘠培养基上生长的羊肚菌菌丝能围绕云杉的成熟根形成大量菌核，而且当共培养的云杉已经和紫晶蜡蘑Ｌａｃｃａｒｉａａｍｔｈｙｓｔｅａ形成菌根时，根周围形成的菌核会增多，体积也会增大，有些菌核的体积可达１～２ｃｍ３，这与在自然界中观察到的菌核大小相当。切片观察发现菌丝只能侵入到根的最外层，且只有短期生活的根表皮层和下皮层被侵入，临近的活细胞内和活组织内未见菌丝侵入。由此不难看出羊肚菌属于腐生型真菌。但同时，当将羊肚菌子实体组织分离时分离到的一种细菌与羊肚菌菌丝体、挪威云杉共培养时，发现羊肚菌与挪威云杉形成了前菌根结构，其特点是植物根为球根状，表面没有根毛，易老化断成碎片；菌丝侵入到细胞间，但没形成完整的哈蒂氏网，这种结构易老化坏死，为根组织提供营养。笔者将植物组培苗与羊肚菌共培养，经石蜡切片观察到菌丝侵入到皮层细胞，没有形成菌套和哈蒂氏网，仅处于一种前菌根的状态，这与Ｂｕｓｃｏｔ的实验结果相似。
为了验证羊肚菌和植物形成菌根结构的普遍性，美国科学家Ｄａｈｌｓｔｒｏｍ等（２０００年）在实验室条件下，通过共培养研究羊肚菌Ｍ．ｅｓｃｕｌｅｎｔａ、高羊肚菌Ｍ．ｅｌａｔａ与松科的西方落叶松小杆松Ｐｉｎｕｓｃｏｎｔｏｒｔａ、美国黄松Ｐｉｎｕｓｐｏｎ－Ｌａｒｉｘｏｃｃｉｄｅｎｔａｌｉｓ、
ｐｏｕｓｓｉｓａｎｄＢａｌｉｓ［１０］研究采自希腊的羊肚Ｍ．ｅｓｃｕｌｅｎｔａ形成菌核
的条件一样。有３株来自塔斯马尼亚的羊肚菌菌株在营养贫瘠和丰富的培养基上都形成菌核，但分割培养时接种块要置于贫瘠培养基一侧，这与研究澳大利亚羊肚菌时观察到的现象相似，即在贫瘠培养基上预先培养的菌丝，转接到营养丰富的培养基上时，菌核形成能力加强；一株无论是否在贫瘠培养基上生长过，都能在贫瘠和营养丰富培养基上形成菌核；一株则无论在什么培养基上，都不能形成菌核。羊肚菌菌核形成能力的差异究竟是因为菌株的差异、菌株本身存在的遗传多样性还是地域等其他方面的原因，尚不明确。
近年来，在研究植物和羊肚菌的关系时，很多科学家发现与植物共培养的羊肚菌产生的菌核数量明显增多，菌核大小明显增大（见下文）。笔者也观察到与植物组培苗共培养的羊肚菌形成的菌核明显增大（在培养基中纯培养时菌核直径１～
ｄｅｒｏｓａ、花旗松Ｐｓｅｕｄｏｔｓｕｇａｍｅｎｚｉｅｓｉｉ和浆果鹃Ａｒｂｕｔｕｓｍｅｎ－ｚｉｅｓｉｉ的相互关系［１５］。在没有添加伴生细菌的情况下，羊肚菌
能与前４种植物形成典型的外生菌根，具有完整的哈蒂氏网和菌套，但与浆果鹃Ａｒｂｕｔｕｓｍｅｎｚｉｅｓｉｉ形成的外生菌根缺乏完整的菌套和哈蒂氏网。切片观察到菌丝普遍能侵入到所有供试植物的第１、第２层皮层细胞的内部，有的甚至能侵入到第３层皮层细胞内。
２ｍｍ，共培养时菌核直径６～８ｍｍ）。对这一现象的解释是：一
是有可能是植物能为羊肚菌形成菌核提供营养物质；二是有可能后期培养基中的营养成分耗尽从而促进了菌核的形成。
２００１年，Ｈｏｂｂｉｅ等用稳定同位素分析技术来研究羊肚菌
等大型真菌的营养型［１６］。采用的同位素为１５Ｎ和１３Ｃ，对真菌的子实体和植物叶片、地表落叶层、土壤及朽木进行同位素比较，发现１３Ｃ比１５Ｎ更加可靠，当１３Ｃ≤－２４‰，真菌为菌根菌，反之，则为腐生菌。以此标准发现羊肚菌中有的种属于菌根菌，有的种（例Ｍ．ｅｌａｔａ）是腐生菌。
２羊肚菌的营养型研究
一百多年来，对羊肚菌的营养方式一直存在争议。起初，
由于野外观察发现羊肚菌的子实体基部与植物的根或根状茎有密切关系，Ｒｏｂｅｒｔ（１８７８年）等推测羊肚菌是寄生型真菌或者是外生菌根菌。后来由于羊肚菌菌丝能在一系列合成培养基上快速生长，Ｋａｕｌ等（１９７７）认为羊肚菌是腐生型真菌［１１］。此外，大量子实体出现在火烧迹地和一些采伐迹地，更加显示了羊肚菌是腐生营养类型。但近年来一些科学家相继发现羊肚菌与植物具有共生关系，可形成前菌根或菌根结构。
２００４年，美国科学家Ｍｉｌｌｅｒ等申请了羊肚菌人工种植的
专利，其培养方法的一个显著特点就是植物的参与。作者称在羊肚菌菌丝生长阶段必须与植物相互作用，才能形成羊肚菌子实体。羊肚菌生活史中有腐生和共生（确切说是菌根营养型）两个阶段，且在共生阶段，羊肚菌菌丝能促进植物的生长［１７］。文章称与羊肚菌形成菌根的植物很多，包括榆树、桃树、松树、苹果树等，但未一一证实。我国云南省民间盛传仿野生栽培羊肚菌成功，其栽培方法是在自然林地环境下，采用白杨树椴木，其上覆盖枯枝落叶作为培养基质，在椴木上接种、保湿即可获得羊肚菌子实体，这一栽培方法尚须研究和进一步证实。
有报道称美国ＤＮＰ（ＤｉｖｅｒｓｉｆｉｅｄＮａｔｕｒａｌＰｒｏｄｕｃｔｓＩｎｃ．）公司在室内条件下，采用木屑和发酵的树叶为原料成功栽培出羊肚菌子实体并申请了专利（见ｈｔｔｐ：／／ｓｐｅｃｉａｌ．ｎｅｗｓｒｏｏｍ．ｍｓｕ．ｅｄｕ／ｄｎｐ／
Ｂｕｓｃｏｔ和Ｒｏｕｘ（１９８７），Ｂｅｒｎｉｌｌｏｎ（１９９１）等科学家都发现
野外的羊肚菌子实体以根状菌束与植物的栓化根密切相关，且环绕根形成一个致密的菌丝套。此结构在夏秋季形成，并度过整个冬天，因此推测这种结构可能为来年春天的结实提供营养［１２］。Ｂｕｓｃｏｔ（１９９０）在实验室培养条件下研究发现挪威云杉
Ｐｉｃｅａａｂｉｅｓ的根和羊肚菌Ｍ．ｒｏｔｕｎｄａ密切相关［１３］，羊肚菌菌丝
与整个根系都有联系，且主要的栓化根被羊肚菌菌丝所形成的菌丝套包裹，细根则被蓬松的菌丝包围，且这些细根的根尖
ｍｕｓｈｒｏｏｍｓ．ｈｔｍｌ），但未查到其申请的专利，也未见规模化栽培。
－２－
天津市食用菌协会实现现代化管理模式的探讨
张志军１
陈晓明２
李淑芳１
（１天津市林业果树研究所，３００１１２；２中国农业大学食品科学与营养工程学院，１０００８３）
摘
要
介绍了天津市食用菌协会的传统管理模式的弊端，并
来临，信息化已经成为当今世界科技、经济与社会发展的大趋势。天津市食用菌协会也同样面临着信息时代的巨大挑战，传统的管理方式和手段已难以适应日益增长的需要。为保证管理的科学性、及时性和准确性，提高办公效率，天津市食用菌协会也开始向现代化管理方向发展，也初步制定了现代化管理模式，但是如何由传统的管理模式过渡到现代化管理模式，这是天津市食用菌协会目前研究的主要问题。
结合现代科技革命与马克思原理，建立了协会的现代化管理模式，同时针对新模式的施行过程中存在的问题，探讨了如何更好地实现现代化管理模式的应对措施。关键词文章编号
现代化
管理模式
食用菌
协会
１０００－８３５７（２００８）０２－０００３－０３
现代科技革命是一场影响深远的信息革命，这是区别于以往任何一场科技革命的标志。现代科技革命的核心是信息革命，或者说是计算机网络、通讯技术的革命，这场革命的知识经济、信实质不是减轻人的体力负担，而是人脑的延伸。
息时代、地球村、信息高速公路等新名词的出现无不说明这场革命是对社会各方面产生巨大影响的信息革命（王学军，
１
１．１
天津市食用菌产业发展中存在的问题
菌种生产混乱，管理不规范
目前，天津市食用菌菌种生
产主要以私营企业和个体为主，天津市唯一一家科技先导型食用菌企业就是天寿食用菌科技有限公司，也是天津市唯一的集科研和开发为一体的专业部门；品种引进比较杂乱，生产技术落上应用的品种大多未进行正规的试验示范，加上设备、
［６］
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Ｍｉｌｌｅｒ，ＳｔｅｗａｒｔＣ，ＣｕｌｔｉｖａｔｉｏｎｏｆＭｏｒｃｈｅｌｌａ．ＯｆｆｉｃｉａｌＧａｚｅｔｔｅｏｆｔｈｅＵｎｉｔｅｄＳｔａｔｅｓＰａｔｅｎｔａｎｄＴｒａｄｅｍａｒｋＯｆｆｉｃｅＰａｔｅｎｔｓＯＣＴ４，２００５．
２００７）。
随着信息高速公路在全世界的兴起，特别是新世纪的
收稿日期：２００８－０１－０８
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虽然在人工实验条件下，发现羊肚菌与植物的菌根关系比较普遍，但自然生存条件下的羊肚菌和植物存在什么样的关系仍缺乏充分的证据。初步推断羊肚菌人工培养难的特点与其营养型的多样化有关。加强这方面的研究能为羊肚菌的人工栽培提供更多理论依据。
［７］
３展望
［８］［９］
近年来，国内对羊肚菌的研究有多篇报道，主要集中于资源的考察，菌种分离，菌丝培养特性研究等较基础的工作以及药用价值方面的研究，关于羊肚菌的生态、营养生理、生活史等方面的研究还远远不够。生理学中关于营养需求的矛盾是明显的，其结实过程和机制至今尚不明了。国外在这些方面的研究比较多，但也一直存在各种争议。虽然普遍认为菌核是羊肚菌子实体产生的重要阶段，但一直缺乏证据，另外不同类型的菌核对子实体产生是否有同样的作用以及它们的形成和发育对人工驯化栽培有多大影响，也有待于进一步实验研究。羊肚菌的营养型到底是腐生、共生还是二者兼有，植物和细菌在羊肚菌生活史中究竟扮演什么样的角色，都有待于进一步的研究。【成都羊肚菌在哪个交易市场】
参考文献
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［１１］［１２］
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［１５］
［１６］
［１７］
－３－
西南农业学报
ＳｏｕｔｈｗｅｓｔＣｈｉｎａ
２０１３年２６卷５期
Ｖ０１．２６
Ｎｏ．５
ＪｏｕｒｎａｌｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ
文章编号：１００１—４８２９（２０１３）０５—１９８８—０４
人工栽培羊肚茵的鉴定
王
波，鲜灵
（１四Ｊｌｌ省农业科学院土壤肥料研究所，四川成都６１００６６）
摘要：羊肚菌人工栽培已成功，但栽培的羊肚茵分类地位不明确。本文对人工栽培的羊肚菌进行了形态特征描述和ｎＳ
ｒＤＮＡ
序列分析。结果表明，人工栽培羊肚菌为梯纹羊肚菌Ｍｏｍｈｅｌ＆ｉｍｐｏｒｔｕｎａ，运用分子生物学技术进行鉴定，并与ＧｅｎＢａｎｋ中下载的羊肚菌属种建立了系统发育树。【成都羊肚菌在哪个交易市场】
关键词：梯纹羊肚茵；形态特征；ｒＤＮＡＩＴＳ；系统发育中图分类号：Ｓ６２６
文献标识码：Ａ
ＩｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎｏｆＣｕｌｔｉｖａｔｅｄ
Ｍｏｒｃｈｅｌｌａ
ＷＡＮＧＢｏ，ＸＩＡＮＬｉｎｇ
（ＳｏｉｌａｎｄＦｅｒｔｉｌｉｚｅｒＩｎｓｔｉｔｕｔｅ，ＳｉｃｈｕａｎＡｃａｄｅｍｙｏｆＡｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌＳｃｉｅｎｃｅｓ，ＳｉｃｈｕａｎＣｈｅｎｇｄｕ６１００６６，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ｍｏｒｃｈｅｌｌａｈａｓｂｅｅｎｓｕｃｃｅｓｓｆｕｌｌｙｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ，ｂｕｔｔａｘｏｎｏｍｉｃ
ｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆ
ｓｔａｔｕｓ
ｏｆｔｈｅｃｕｌｔｉｖａｔｅｄｓｐｅｃｉｅｓｉｓ
ｎｏｔ
ｃｌａｒｉｆｉｅｄ．Ｉｎｔｈｉｓｐａｐｅｒ，ｔｈｅｍｏｒ－
ｃｕｌｔｉｖａｔｅｄＭｏｒｃｈｅｌｌａ
ｔｏ
ｗｅｒｅ
ｄｅｓｃｒｉｂｅｄ，ａｎｄｉｔｓＩＴＳｒＤＮＡｓｅｑｕｅｎｃｅＷａＳａＩｌａｌｙｚｅｄ．Ｔｈｅｒｅｓｕｌｔｓｈｏｗｅｄｔｈａｔｔｈｅｃｕｈｉ－
Ｏｎ
ｖａｔｅｄＭｏｒｃｈｅｌｌａ
ＷａＳ
ｉｄｅｎｔｉｆｉｅｄ
ｂｅＭｏｒｃｈｅｌｌａｉｍｍｒｔｕ，Ⅵｂａｓｅｄ
ｔｈｅｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓａｎｄｍｏｌｅｃｕｌａｒｂｉｏｌｏｇｉｃａｌｉｄｅｎｔｉｆｉｃａｔｉｏｎ，
ｍｅａｎｗｈｉｌｅ，ｉｔｓｐｈｙｌｏｇｅｎｅｆｉｅＫｅｙ
ｔｒｅｅｗａｓ
ｃｏｎｓｔｒｕｃｔｅｄｗｉｔｈＩＴＳｓｅｑｕｅｎｃｅｓｏｆＭｏｒｃｈｅｌｌａｆｒｏｍＧｅｎｅＢａｎｋ．
ｗｏｒｄｓ：ＭｏｒｃｈｅＵａｉｍｔⅪｒｔｕｎａ；Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ；ｒＤＮＡＩＴＳ；Ｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ
羊肚菌类大多数为美味食用菌，是全球六大最珍贵食用菌之一，在欧洲，被认为是仅次于黑孢块菌的美味食用菌；在北美，被认为是最佳食用菌…，羊肚菌是我国重要出口食用菌产品。世界上记载有２８个种旧』，其中我国记载羊肚菌属有１１个种，分别为黑脉羊肚菌Ｍｏｒｃｈｅｌｌａ
ａｎｇｕｓｔｉｃｅｏｓ
Ｂｏｕｄ．），薄棱羊肚菌肛ｍｉｙａｂｅａｎａＳ．Ｉｍａｉ，普通羊肚菌坛ｖｕｌｇａｒｉｓ（Ｐｅｒｓ．）Ｂｏｕｄ．（＝Ｍ．ｃｏｎｉｃａＰｅｒｓ．）等∞Ｊ。有关羊肚菌的人工栽培成功报道距今有１００多年历史。我国和美国均人工栽培成功羊肚菌，美
国利用工厂进行了栽培；我国在田间栽培成功出羊
Ｐｅｃｋ，脉肋羊肚
肚菌，云南是利用段木栽培羊肚菌ＨＪ，而四川是利用耕地栽培羊肚菌；我国人工在栽培的羊肚菌属种有尖顶羊肚菌∞娟Ｊ，羊肚菌等，由于未见形态特征和分子标记鉴定证据，人工栽培的羊肚菌是何种？有
必要鉴定出其种名。羊肚菌的鉴定方法有形态学和
菌胍ｃｏｓｔａｔａ（Ｖｅｎｔ．）Ｐｅｒｓ．，粗腿羊肚菌Ｍ．ｃｒａｓｓｉｐｅｓ，小羊肚菌肛ｄｅｌｌｃｉｏｓａＦｒ．，高羊肚菌ＭｄａｔａＦｒ．，高羊肚菌紫褐变种胍ｅｌａｔａ
ｖａｒ．ｐｕｒｐｕｒａｓｅｎｓＫｒｏｍｂｈ．
（＝强ｐｕｒｐｕｒａｓｃｅｎｓ（Ｋｒｏｍｂｈ．ｅｘＢｏｕｄ．）Ｊａｅｑｕｅｔ．），羊肚菌肛ｅｓｃｕｌｅｎｔａ（Ｌ．）Ｐｅｒｓ．（＝Ｍｒｏｔｕｎｄａ（Ｆｒ．）Ｂｏｕｄ．，羊肚菌坚挺变种Ｍ．ｅｓｃｕｌｅｎｔａ
（Ｋｒｏｍｂｈ．）Ｉ．Ｒ．Ｈａｌｌ
ｅｓｃｕｌｅｎｔａ
ｅｔ
分子标记鉴定，由于人工栽培羊肚菌属种的子囊果形态特征与野生的存在差异，人工栽培的羊肚菌属种有的个体大、有圆形、锥形等，仅从形态特征上是难以准确鉴定的，还需以分子标记进行辅助鉴定，在分子标记鉴定上已开展了大量的研究，利用ＩＴＳ
ｒＤ—
ｖａｔ．ｒｉｇｉｄａ
ａ１．，羊肚菌褐赭色变种Ｍ
ｏｒ．ｕｍｂｒｉｎａ（Ｂｏｕｄ．）Ｓ．Ｉｍａｉ（＝胍ｕｍｂｒ／ｎａ
收稿日期：２０１３—０４—１０
基金项目：中国科学院微生物研究所真菌学国家重点实验室开放课题
作者简介：王波（１９６３一），男，四川蒲江人，研究员，国家食用菌产业技术体系岗位科学家，主要从事食用菌遗传育种与产业化关键技术研究。Ｅ—ｍａｌｉ：４５０４２９２＠１６３．ｃｏｒｎ。
ＮＡ序列鉴定的较多，建立了羊肚菌属种的系统发育树¨“Ｊ，对我国羊肚菌系统发育研究表明，发现中国有３０种羊肚菌，其中有２０个为本地种，９个种在欧洲也有分布，４个种可能是火烧适应种一’；为了快速鉴定出羊肚菌物种，建立了网络参考数据库¨０｜。
５期
王波等：人工栽培羊肚菌的鉴定
１９８９
１材料与方法
１．１材料来源
司完成。
１．３．４
ＩＴＳ序列分析根据文献报道的羊肚菌属
种【１０｜，从ＧｅｎＢａｎｋ数据库中下载羊肚菌属１２个种的ＩＴＳ序列，将所测序列与从ＧｅｎＢａｎｋ中下载羊肚菌属种类序列进行比对后，使用Ｍｅｇａ４．０软件中ＮＪ法构建系统发育关系树。
鉴定的样品分别来自崇州市、郫县、大邑县、涪城区等地的人工栽培的“羊肚菌”子囊果，编号分别为ＷＢ２０１、ＷＢ２０２、ＷＢ２０３、ＷＢ２０４。标本保藏在四川省农业科学院土壤肥料研究所。
１．２形态特征鉴定方法
２结果与分析
２．１子实体形态特征
对羊肚菌子实体进行了子实体的外观形态和显微形态特征观察，纪录形态特征。
１．３分子标记鉴定方法
１．３．１
对采集纸四川大邑县、崇州市、郫县和涪城区的人工栽培的羊肚菌进行了形态特征描述，４个地区采集的羊肚菌在子实体形态特征上无明显区别，子实体菌盖为灰黑色、锥形，纵棱纵向排列，较规则，横棱不规则，纵棱和横棱交接形成似梯子状横隔，凹坑
深，菌盖长８．２一ｌＯ．５ｃｍ，直径２．０～２．８ｅｍ；菌盖
基因组ＤＮＡ提取方法以鲜子实体为材
料，利用Ｂｉｏｓｐｉｎ真菌基因组ＤＮＡ提取试剂盒提取
ＤＮＡ。１．３．２
ＩＴＳ序列分析采用真菌通用引物１ＴＳ４
（５’．ＴＣＣＴＣＣＧＣＴｒＡＶｒＧＡＴＡＴＧＣ一３’）和ＩＴＳ５（５’一与菌柄离生，菌盖中空，菌柄柱状，菌柄稍膨大，中空，白色，菌柄长度３．７—４．０ｃｍ，直径１．Ｏ一１．３ｃｍ。子囊棒状，无色，每个子囊内有８个子囊孢子，纵向或重叠排列，大小为１６２～２００
ｉｘｍ×１６．２—２０．
ＧＧＡＡＧ，ｒＡＡＡＡＧＴＣＧＴＡＡＣＡＡＧＧ一３’）。反应体系为５０止，该体系包括２×ＰｅＲＭａｓｔｅｒＭｉｘ２５斗ｌ，Ｐｒｉｍｅｒ（０．２ｐ肌ｏｌ／Ｌ）各１．５斗ｌ；模板ＤＮＡｌ一，加ｄｄＨ２０补齐５０斗ｌ。在ＢｉｏＲａｄ
Ｍｙ
Ｃｙｃｌｅ型ＰｅＲ仪上扩增，
ＰＣＲ程序设定：９４℃，３ｍｉｎ（预变性）；９４℃变性１ｍｉｎ，５４℃下退火ｌｍｉｎ，７２ｏＣ延伸２ｍｉｎ；共计３５个循环；循环结束后在７２℃延伸８
ｍｉｎ。
０岬；侧丝棒状，顶端膨大，大小为８０．０１—１１２．５岬×７．５—１０．０ｐ２ｎ；子囊孢子椭圆形，无色，大小为１０一１６岬×７．５—１２．５Ｉｘｍ（图Ｉ）。
２．２
１．３．３测序将ＩＴＳ．ＰｅＲ产物进行纯化，操作方法依试剂盒的操作手册进行，纯化后的ＰｅＲ扩增产物和引物直接测序，测序由上海英俊生物技术有限公
ＩＴＳ扩增
对４个羊肚菌属种样品进行基因组ＤＮＡ提取
后，通过ＩＴＳ４、ＩＴＳ５引物进行ＰＣＲ扩增，扩增产物进行电泳检验，通过ＤＮＡＭａｒｋｅｒ（Ｄ１２０００）分子量
Ａ：子囊果生长情况；Ｂ：子囊果形态特征；Ｃ：侧丝；Ｄ：子囊孢子；Ｅ：子囊
Ａ：Ｇｒｏｗｔｈｓｉｔｕａｔｉｏｎｏｆａｓｅｏｅａｒｐ；Ｂ：ｍａｃｍｍｏｒｐｈｏｌｏｇｌｅａｌｆｅａｔｕｒｅｓｏｆ∞ｃｏｃａｒｐ；Ｃ：Ｐａｒａｐｈｙｓｉｓ；Ｄ：Ａｓｅｏｓｐｏｒｅ；Ｅ：Ａｓｃｕｓ
图１
Ｆｉｇ．１
人工栽培羊肚菌子囊果形态特征
Ｍｏｒｃｈｅｌｌａａｓｃｏｅａｒｐ
Ｍｏｒｐｈｏｌｏｇｉｃａｌｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓｏｆｔｈｅｃｕｌｔｉｖａｔｅｄ
１９９０
西南农业学报
２６卷
ＭｏｒｃｈｅＵａ
ｉｍｐｏｒｔｕｎａ，而不是尖顶羊肚菌。
３讨论
羊肚茵人工栽培已取得成功，在四川已大面积栽培出羊肚菌，一般产量达到１５００ｋｇ／ｈｍ２，高的达
到３０００ｋｇ／ｈｍ２。人工栽培的羊肚茵大部分认为是
尖顶羊肚菌，由于缺乏分子标记的证据，加上人工栽
１０００ｂｐ７５０ｂｐ５００
培的羊肚菌子囊果个体之间差异较大，难以根据系统特性鉴定出种名，将形态特征与ＩＴＳｒＤＮＡ序列结合进行鉴定，才能准确定其分类地位。将人工栽培的羊肚菌ＩＴＳｒＤＮＡ序列与ＧｅｎＢａｎｋ中记载的已准确鉴定的羊肚茵物种的序列进行分析，发现待鉴定的人工栽培的羊肚菌４个标本的ＤＮＡ序列与梯纹
ｂｐ
２５０ｂｐ１００ｂｐ
图２
Ｆｉｇ．２
４个羊肚菌样品的ＩＴＳ电泳图谱
Ｍｏｒｃｈｄ／ａｓｐ．ａｍｐｌｉｆｉｅｄｗｉｔｈ
羊肚菌相似性达到１００％，而与羊肚茵其它物种差异显著，梯纹羊肚菌只在我国云南和河南有分布，在四川还未见有报道。
由于ＧｅｎＢａｎｋ中登载的羊肚菌属种序列有６６％是错误的ｕ０｜，因此，利用Ｃ，ｅｎＢａｎｋ中记载的羊肚茵属种的序列进行比较鉴定时，应选择已发表论文或专业科技人员鉴定后提交的序列。
人工栽培的羊肚菌物种鉴定为梯纹羊肚菌，表明梯纹羊肚菌易进行人工栽培，因此，我们在开展羊肚菌人工栽培研究时，应对定向采集梯纹羊肚菌，对其进行菌种分离培养，通过系统筛选可获得高产优质的品种，同时，对其生态习性进行调查，掌握其生态习性对指导人工栽培羊肚菌具有较大作用。
人工栽培成功的羊肚菌为主要梯纹羊肚菌，而其它羊肚菌物种是否也能进行人工栽培，还有待于
Ｔｈｅｅｌｅｅｔｒｏｐｈｏｒｅｔｏｇｒａｍｏｆ４ｐｒｉｍｅｒ１７ｎ汀ａｎｄＩＴＳ５
估算，检测的羊肚菌属种４个样品的ＩＴＳ条带在７５０ｂｐ左右（图２）。
２．３羊肚菌属种的系统发育分析
采用Ｎｅｉｇｈｂｏｒ—Ｊｏｉｎｉｎｇ法构建４个羊肚菌和Ｃ，ｅｎＢａｎｋ中下载的１２个羊肚菌属种的基于ＩＴＳ系列的系统发育树状图（图３）。待鉴定的羊肚菌４个样品与ＭｏｒｃｈｅＵａｉｍｐｏｒｔｕｎａ在同一个分枝上，其序列系相似性为１００％，而与其它羊肚菌属的８个种在不同分枝上，尖顶羊肚菌与待鉴定的羊肚菌序列相似性较小，分别在不同分枝上，按照Ｒｅｎｓｋｅ（２００３）的观点，当序列相似性≥９９％时，为相同物种，因此，待鉴定的４个人工栽培羊肚菌应为梯纹羊肚菌
｝——————一０∞５
图３基于羊肚菌ＩＴＳｒＤＮＡ序列的ＮＪ系统发育树
Ｆｉｇ．３
ＮＪｐｈｙｌｏｇｅｎｅｔｉｃ
ｔｒｅｅ
ｏｆ
ＩＴＳｒＤＮＡｒｅｓｉｏ“ｓｅｑｕｅｎｃｅｓｏｆ
ＭｏｒｃｈｅＵａｓｐｐ
５期
王波等：人工栽培羊肚菌的鉴定
１９９１
开展人工栽培试验。目前人工栽培羊肚菌是在耕地内，利用自然气候栽培，产量和产品质量受环境的影响较大，稳定性较差，因此，还有待开展高产栽培技术研究和工厂化栽培技术研究，研究建立羊肚菌的高产、稳产技术体系，是开展规模化人工栽培羊肚菌的关键。参考文献：
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（责任编辑陈虹）
人工栽培羊肚菌的鉴定
作者：作者单位：刊名：英文刊名：年，卷(期)：
王波， 鲜灵， WANG Bo， XIAN Ling
四川省农业科学院土壤肥料研究所,四川成都,610066西南农业学报
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引用本文格式：王波.鲜灵.WANG Bo.XIAN Ling 人工栽培羊肚菌的鉴定[期刊论文]-西南农业学报 2013(5)
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