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[每日农经]带刺的仙桃(20150918)
【每日农经】（20150918）带刺的仙桃
记者：我现在所在的地方是四川省康定市，每年的八九月份，如果你来这儿旅游，除了能欣赏到当地优美的风景外，还能品尝到一种非常独特的水果--仙桃。
每年的八九月份，在康定的大街小巷或旅游景点，不时可以看见一种模样奇特、长相怪异的水果。它，就是当地人所说的仙桃。
经营者1：卖仙桃，仙桃，仙人果。
经营者2：这个是1元一个，这个是1.5元一个。
记者：一般一天能卖多少个？
经营者2：每天可以卖出五六百个。
记者：你看这个仙桃的样子真的和我想象当中太不一样了，我以为是那种红色的，非常好看的那种果子，你看它是这种绿绿的，是这种椭圆的，它的身上还有很多这种小黑点，它的大小跟我拳头差不多。
很多游客在第一次看到仙桃时，几乎都会被这奇特的水果所吸引。
游客1：以为是改良的猕猴桃。
游客2：我觉得它像香蕉。
游客3：莲蓬。
游客4：芒果。
游客5：是山核桃吗？
游客6：仙人掌结的果子吧？
没错，这就是仙人掌的果子。对于很多人来说，仙人掌能结果，可是一件稀罕事。
四川省甘孜藏族自治州林业科学研究所高级工程师 伍杰：我们这个仙人掌是野生的一个种，学名叫做梨果仙人掌。
原来，仙人掌结不结果，主要是和品种有关系。据了解，梨果仙人掌的食用价值主要就体现在果实上，仅凭这一点就足以说明它和墨西哥的菜用仙人掌是不同的，而且它是康定市土生土长的水果。在康定市的雪山脚下、在海拔300——2900米的干热河谷、在康定情歌回荡的地方，也就是野生仙桃生长的地方。
四川省康定市仙桃种植户 曾贵华：它是从我们的爷爷的爷爷辈就已经有了，我们自小就是吃仙桃长大的。
四川省康定市仙桃种植户 杨兵：从我们祖上传下来他们就说这个仙桃吃了好。
由于野生的仙桃越来越少，而且大多生长在悬崖峭壁上，采摘起来非常危险，所以就有人在十年前开始了人工种植。
记者：你看仙人掌生活在这么陡峭的地方，其实我觉得和野生的环境是差不多的，只是没野生的环境那么险恶。
四川省康定市仙桃合作社负责人 颜启超：土质必须是泥沙土，我们仙人掌耐旱，不耐涝，干旱一点无所谓。再一个就是阳光的问题，我们这里阳光还比较充分。
四川省康定市仙桃种植户 颜宗福：就是除草、疏果、剪枝，外界的水、肥、药都不要。
人工种植的仙桃是采用厚实的野生叶片扦插而来，栽培四年后可以开花结果，五年达到丰产期。
颜启超：一亩地标准的就是70——80株，每亩的产量在2000——3000斤左右。
记者：你看，这树上好多果子，看起来好喜人，帮他们采两个。天啦，好多小刺，我得小心一点。啊！我已经很小心了，但还是被扎了，你说他们是怎么采这个果子的啊？
种植户 杨兵：这个就是我们传统的夹仙桃的夹子。
种植户 曾贵华：这个名字叫火钳。
种植户 颜宗福：我给它取名叫采摘剪。
年轻人采摘喜欢简单直接，干脆用刀片得了。
可是这小小的果子浑身都是刺，要想品尝它，可该怎么下口啊？
记者：这一筐就是大叔刚从山上采摘下来的仙桃，等一会大叔就要清洗。大叔，洗这个仙桃需要注意什么呢？
四川省康定是仙桃种植户颜 宗福：攒劲。
记者：攒劲，我也是西南人，攒劲的意思就是使劲的意思，就是使劲洗，是吧？
颜宗福：对。
记者：来，咱们开始吧。
这可不是有意和果子过不去啊，要想吃仙桃，那就得这样使劲洗。其实仙桃表皮上的刺并不牢固，借助于仙桃之间的相互摩擦和水流的冲刷，就可以在短短几分钟内把细腻的小刺去掉。
据了解，种植户在出售仙桃前，都会想各种办法把表皮上的刺去干净。
记者：来，大家吃仙桃。
游客1：甜甜的，滑滑的，还挺好吃的。
游客2：很好吃。
游客3：味道很清甜的，像喝了泉水一样全身冰凉透爽的感觉。
记者：尝一下哈。嗯，很好吃，这个味道真的让我非常惊喜，吃这个仙桃它的味道是非常清甜，非常爽口，而且水分特别足，很甜，但是是那种甜而不腻，非常清凉的感觉，就好像你一下吃到嘴里，就从喉咙里一下子清凉到心里的感觉。
仙人掌果味美而奇特，再加上它具有清热解毒、行气活血等功效，所以当地人便把它誉名仙桃。近年来，每到仙桃成熟上市的季节，都会有不少收购商前来收购，批发价一般是每斤价格5元左右。
收购商 陈子强：我是从深圳过来的。
记者：那你这次过来准备收多少？
陈子强：大约是8吨左右。
收购商 吴俊军：江西过来的，计划采购两吨左右。
仙桃种植技术成熟并有了销路以后，精明能干的颜启超便成立了合作社，负责技术和销售，如今已有近30户农户加入了仙桃合作社。
颜启超：每亩的产量在2000——3000斤。
四川省康定市人民政府副市长 沙康林：目前康定市人工种植的仙桃1500亩左右，产量是四五百吨左右，五百万左右的产值。
记者：仙人掌果虽然说浑身都是刺，但是它以良好的品质和口感赢得了人们的喜爱，现在随着人工种植的不断发展，农户不仅是可以安安全全地采摘到果子，获得很好的仙人掌种植收益，而且呢也让更多的人品尝到了它的美味。
本文由中央电视台《每日农经》栏目提供，塑造中国农业品牌梦，《每日农经》栏目感谢您的关注！
蟹爪兰的生长习性
蟹爪兰喜欢凉爽温暖的环境，比较耐旱，夏季怕炎热高温，稍耐阴。生长期最适宜的温度为20~25℃，休眠期适宜的温度在15℃。
蟹爪兰是短日照植物，每天8~10小时的光照，2~3个月就可以开花，家庭中可以通过光照的时常开调节花期。
蟹爪兰喜欢疏松、富含有机质、排水较好的基质。
蟹爪兰的寓意
蟹爪兰是仙人掌植物，株型优美，花期在10月到翌年2月。开花的时候非常喜庆，恰逢圣诞、元旦，双旦的喜庆季节，让蟹爪兰带有强烈的浪漫和温馨的色彩。在人们心中，蟹爪兰成为了幸福、吉祥的化身，互赠亲友，希望能给彼此带来好运。
蟹爪兰的养殖方法
1、上盆：
小苗上盆时，先在盆底放入1～2cm厚的碎瓦片或者陶粒来作为滤水层，其上撒上一层充分腐熟的有机肥料作为基肥，厚度约为1～2cm。再盖上一层土壤，可用比较肥沃的腐叶土、泥炭、粗沙的混合土壤，酸碱度要保持在pH5.5～6.5之间，然后放入植株，要把肥料与根系分开，避免烧根。上完盆后浇一次透水，并放在略荫环境养护一周。
2、浇水：
浇水应随季节不同而变化。冬季虽然是生长季节，但是由于气温低，浇水不宜多，只要保持盆土湿润即可，一般4～5天浇水1次。夏季气温高，虽然遮阴，盆土仍易干，一般1～2天浇水1次。夏季可经常向叶面喷水，既能防暑降温，又能使植株生长良好。春、秋季每2～3天浇水1次。
3、施肥：
施肥主要在开花前9～10月和开花后的4～6月进行。每隔10天施1次腐熟人粪尿及饼肥水。春季施肥为促使多发枝叶，以氮肥为主；夏季不宜施肥，否则容易引起腐烂；秋季施肥主要以磷肥为主，可以使花芽分化。施肥前停止浇水，使盆土带干，效果较好。切忌用强烈的化肥。
4、温度：
蟹爪兰生长适温为15～25℃。夏季需遮阴避雨，最好置于通风良好的窗台或屋檐廊下。秋后可转移至室内阳光充足处培养。冬季维持温度在15℃较好，低于5℃时生长不良，甚至会遭受冻害。在晴朗的白天，应让其接受阳光的照射。严寒之夜可用大塑料袋套住植株，以防冻害。
5、光照：
蟹爪兰是短日照植物，在每天8～10小时光照条件下，2～3月即可开花。
6、病虫：
平时要注意通风透光，创造相对干燥的小环境，必要时可以使用药剂防治，如使用甲基托布津800倍液或可杀得1000倍液，每隔7～10天喷1次。如发现介壳虫时每7天左右喷施1次杀灭菊酯4000～5000倍液即可。
蟹爪兰养殖之繁殖
蟹爪兰的繁殖方法有扦插繁殖、嫁接繁殖和播种繁殖，其中又一嫁接繁殖为主。下面是三种繁殖方法的简单介绍：
1、扦插繁殖：
选择健壮、肥厚的茎节，切下1～2节，放阴凉处2～3天，待切口稍干燥后再插入沙床，基质为比例4：1的泥炭和沙，插床温度为15～20℃。插床湿度不宜过大，以免切口过湿腐烂。插后2～3周开始生根，4周后可盆栽。
2、嫁接繁殖：
常在5～6月和9～10月进行，砧木用量天尺、虎刺，需大盆栽培的选用梨果仙人掌。接穗要选当年生健壮的茎节，以2～3茎节为宜，下端削成鸭嘴状，与砧木的楔口接合，用仙人掌长刺或消毒的牙签插入固定。一般一株砧木可接3个接穗，嫁接后放半阴处养护，保持较高的空气湿度。如嫁接后10天内接穗仍保持新鲜硬挺，即已愈合成活，需精心养护，1个月后嫁接成活植株可转入正常管理。
3、播种繁殖：
蟹爪兰需人工授粉后才能结果。常采用室内盆播，发芽适温22～24℃，播种基质用泥炭、腐叶土、粗沙的混合土壤，播前需高温消毒。蟹爪兰种子播后，盆口盖上玻璃，以便保持盆土湿度。播后5～9天发芽。幼苗生长较慢，应谨慎管理。
养殖蟹爪兰的注意事项
1、蟹爪兰花后有段休眠期，此时应保持盆土稍干燥，休眠过后，茎节顶端长出新芽时，才可正常浇水管理。
2、蟹爪兰忌烈日暴晒，因为烈日直晒会灼伤植株，引起茎叶萎黄脱落甚至死亡。因此夏季必须遮阴。
3、蟹爪兰喜半阴，春季宜放在室内向阳处或阳台上培养，注意适当通风。
通过以上介绍知道了蟹爪兰的养殖方法以及注意事项。蟹爪兰的品种有很多，而且花色多样，养殖在家里，让人赏心悦目，心情舒畅！
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带刺的“仙桃”
作者：
来源：《农家科技》2015年第11期
在四川省康定市，每年的八九月份，如果你来这儿旅游，除了能欣赏到当地优美的风景外，还能品尝到一种非常独特的水果——仙桃。这种“仙桃”的样子和我们想象中的完全不一样，它模样奇特、长相怪异，外观绿色，椭圆形，身上还有很多小黑点。其实它是仙人掌的果子。四川省甘孜州林业科学研究所专家伍杰介绍说：这个仙人掌是野生的一种，学名叫做梨果仙人掌。梨果仙人掌分布在康定市的雪山脚下，海拔300～2900米的干热河谷。由于野生的仙桃越来越少，当地人在十年前就开始了人工种植。梨果仙人掌果实味道清甜爽口，水分充足，具有清热解毒、行气活血等功效，所以当地人便把它称为“仙桃”。近年来，每到“仙桃”成熟上市的季节，都会有不少收购商前来收购，一般每千克10元左右。“仙桃”种植技术成熟并有了销路以后，当地便成立了合作社。目前康定市人工种植的“仙桃”1500亩左右，年产值五百万元左右。
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大渡河谷梨果仙人掌资源调查及开发利用 作者：秦丹 谢学强
来源：《安徽农业科学》2015年第11期
摘要 经资料查阅、市场调查和实地考察，明确大渡河谷梨果仙人掌的形态特征、分布区域、生境类型、生长习性及开发利用现状，分析开发利用中存在的问题，提出进一步做好其开发利用的主要对策。
关键词 大渡河；梨果仙人掌；植物资源；开发利用
中图分类号 S326文献标识码A文章编号 0517-6611（2015）11-008-03
梨果仙人掌[Opuntia ficus-indica （L.）Mill.]，俗名仙桃，是果用仙人掌的一个种，为仙人掌科仙人掌属多年生肉质灌木或小乔木。梨果仙人掌含有丰富的氨基酸、矿物质、维生素、胡萝卜素、SOD、黄酮类、多糖类、蛋白质、纤维素、脂肪等多种成分，全株可入药，不仅可以清热解毒、散瘀消肿、健胃止痛、镇咳，而且可以外用治流行性腮腺炎、乳腺炎、痔疮、蛇咬伤、烧烫伤等，在墨西哥，仙人掌片剂、胶囊、粉末等产品在超市、药店均有销售[1]。除了药用价值外，梨果仙人掌还具有抗氧化、抗衰老、抗癌、降血脂及养颜护肤的作用，可做成化妆品、保健品等，还可利用其提取物做成着色剂、调料、净水剂、高级纸张等。梨果仙人掌的主要食用部位为果实，可鲜食，亦可加工成果酒、蜜饯、果酱、果汁、奶酪及果料夹心面包等。
墨西哥是闻名世界的“仙人掌王国”，那里汇聚世界上60%的仙人掌资源，其中200余种属于当地特产[2]。墨西哥对仙人掌的研究已取得重大的突破。其农业专家经过长期驯化和选育已育成大量食用仙人掌品种，成功推出后受到世界多个国家的重视，并相继被多国引种种植，如北美、欧、亚、非洲等15个国家均有引种种植，并已使仙人掌种植进入系统化、规模化、商品化生产阶段[1]。
我国的梨果仙人掌原产于墨西哥，于明朝万历年间（1573～1620）引入，现已在西南五省区（包括西藏东南部）归化，成为干热河谷中的常见种类。就我国食用仙人掌而言，多数是外引培育种类，少数是归化野生种类。野生种类主要有梨果仙人掌、单刺仙人掌和量天尺。虽然我国将仙人掌应用于临床医学已有悠久历史，但对其进行基础研究和规模化种植、加工及其他应用方面还处于起步阶段[3]。1994年我国从墨西哥引回优质仙人掌20余
类，全是梨果仙人掌食用和饲用品种[4]。目前，北京、福建、黑龙江、吉林、河南、山东、云南等省区均已进行食用仙人掌种植，北京、福州、哈尔滨、上海、大连等城市蔬菜水果市场已有菜用仙人掌出售，一些宾馆、酒店的餐桌上已有仙人掌制作的菜肴供客人享用[5]。四川省双流县大林镇早在2008年就已建设万亩无公害食用仙人掌标准化生产基地（2008年5
矮牵牛 别名:碧冬茄、杂种撞羽朝颜、灵芝牡丹、毽子花、矮喇叭、番薯花、撞羽朝颜。 阿拉伯婆婆纳 别名:波斯婆婆纳。
玉兰 别名：木兰、玉兰花、玉树、迎春花、望春、应春花、玉堂春、玉兰。
百日草 别名：百日菊、步步高、火球花、五色梅、对叶菊 、秋罗、步登高。
八仙花 别名：绣球、斗球、草绣球、紫绣球、紫阳花。
白车轴草 别名：白花三叶草、白三叶草、白三叶、菽草、白花苜蓿。【梨果仙人掌种植】
檵木 别名：桎木柴、[檵]继花、坚漆、鱼骨柴、继树、刺木花、满山白。 红花檵木
彩叶草 别 名： 老来少、五色草、锦紫苏 、洋紫苏。
苍耳 别名 ：呆耳，亦名胡、常思、卷耳、爵耳、猪耳、耳、地葵、羊负来
红花酢浆草
紫薇 别名 ：百日红、满堂红、痒痒树。
稻搓菜 别名：蓝花豆，蓝蝴蝶 小飞蓬 别名：小白酒草、小飞莲。
小飞蓬成熟后
枸骨 别名：鸟不宿、猫儿刺。
野燕麦 别名：燕麦草、铃档麦、乌麦。
瓜叶菊 别名∶ 千日莲、瓜叶莲、千里光。【梨果仙人掌种植】
海桐 别名：海桐花、山矾。
蓬蘽lěi 别名：野草莓、大水莓、葛古、谷公、国公、梦子。
蓬蘽lěi 果实
旱金莲 别名:旱荷、金莲花、旱莲花、金芙蓉、金梅草、印度水芹、大红雀。
红蓼 别 名：狗尾巴花。
黄蝉【梨果仙人掌种植】
活血丹 别名：遍地香、地钱儿 藿香蓟 又名胜红蓟。
鸡蛋花 别名：缅栀子、蛋黄花 、大季花、印度素馨。
夹竹桃
荚蒾 别名：檕迷、檕蒾
结香 别名：打结树、黄瑞香。
DOI:10.16420/j.issn.0513-353x.2012.09.008
园 艺 学 报 2012，39（9）：1639–1654 http: // ）
1640 园 艺 学 报 39卷 果树能自然产生单倍体，如柑橘、葡萄、苹果、梨、桃、李、杏、樱桃、猕猴桃、桑树、橄榄树、番木瓜、番荔枝、梨果仙人掌、枇杷等，但一般数量少，频率低，甚至在自然条件下不能正常生长而死亡，难以在生产实践中应用（Maria，2006）。
1.1.2 人工诱导孤雌生殖获得单倍体
三倍体植株的花粉和经60Co的γ射线辐射处理的花粉均可萌发，但通常无受精能力，它们可刺激未受精的卵细胞单性发育成单倍体的胚。辐射花粉法已成功用于苹果（Zhang & Lespinasse，1991）、猕猴桃（Chalak & Legave，1997）等果树的单倍体诱导。在柑橘（Oiyama & Kobayashi，1993）、葡萄柚（Germanà & Chimancone，2001）等果树上，则已分别通过三倍体花粉诱导孤雌生殖获得了相应的单倍体。另外，延迟授粉法也是孤雌生殖获得单倍体的有效途径。
1.1.3 雄配子离体培养获得单倍体
花药培养获得单倍体：印度学者Guha和Maheshwari（1964）首次在毛叶曼陀罗（Datura innoxia）上通过花药培养成功获得单倍体植株，并证实是由花粉胚状体途径而来，开创了利用雄配子培育单倍体的新途径。果树花药培养单倍体的研究起步稍晚但进展迅速，先后在柑橘、苹果、葡萄、草莓、荔枝、龙眼等树种上取得成功（王茂良和冯慧，2010）。影响果树花药培养的因素主要有供体植株的基因型、生理状态（树龄、生长条件等）、花粉发育时期、预处理、药壁因子、培养基、培养方式、培养条件等。武晓红（2008）在研究枣花药培养过程中发现，适宜离体培养的花药为其小孢子处于单核靠边期，枣花药培养诱导愈伤组织的适宜培养基为1/2MS + l.0 mg · L-1 2,4-D + 3.5 g · L-1琼脂 + 20 g · L-1麦芽糖；在赞皇大枣、冬枣、辣椒枣、阜平大枣和月光枣5个枣品种中，冬枣花药出愈率最高，达到70.26%，阜平大枣最低，仅为7.76%；暗培养较光培养有利于枣花药愈伤组织的发生；0.1 mol · L-1甘露醇预处理3 d有利于提高枣花药的出愈率。需要注意的是，花药培养获得的愈伤组织和再生植株大多来源于花药壁（武晓红，2008），而花药壁的基因型和体细胞的相同，因此与花药母株具有相同的倍性。在这种情况下难以获得单倍体植株，需要探索更好的单倍体人工诱导途径。
离体花粉（小孢子）培养获得单倍体：花粉培养与单细胞培养相似，能避免花药壁再生基因型和体细胞相同的植株，获得更高比例的单倍体植株。在Germanà等（1996）对几种橘属和枳属（Poncirus）的游离小孢子离体培养进行初步研究过程中，游离小孢子培养1 ~ 4个月后，几乎所有供试材料都产生了多核结构和小的原胚，但都没能进一步发育。Bueno等（2004）在油橄榄游离小孢子培养中获得了多核小孢子和多细胞结构。Hofer等（1999）首次报道了Rene苹果游离小孢子的胚发生诱导和植株再生。
1.2 单倍体育种技术的应用
在大部分植物中，由花药培养产生的愈伤组织或植株多数具有较高的倍性水平，或者非整倍体（张圣仓 等，2011）。利用流式细胞仪鉴定Harcot杏（Peixe et al.，2004）花药培养获得的愈伤组织，结果显示有单倍体、二倍体、四倍体、八倍体和混倍体。倍性变异的原因主要有2个：一是花粉植株起源于体细胞花药组织（花药壁、花丝等）；二是花粉起源的单倍体通过核内多倍性或核融合导致了染色体自然加倍。
单倍体植株染色体自然加倍频率一般较低，实施人工染色体加倍是必要的。诱导染色体加倍的传统方式是用秋水仙素（colchicine）处理，也有人用氨磺乐灵（oryzalin）等作诱变剂（Bouvier et al.，2002）。单倍体和加倍单倍体在果树方面的研究虽然起步稍晚，但已取得重大进展。目前世界上主要的栽培果树，包括柑橘属（Citrus）、苹果（Malus domestica）、葡萄（Vitis vinifera）、野芭蕉（Musa balbisiana）、西洋梨（Pyrus communis）、沙梨（Pyrus pyrifolia）、桃（Prunus persica）、甜樱桃（Prunus
、avium）、西洋李（Prunus domestica）、普通杏（Prunus armeniaca）、猕猴桃（Actinidia deliziosa）
9期 石庆华等：果树倍性育种研究进展 1641 油橄榄（Olea europaea）、桑（Morus alba）、番木瓜（Carica papaya）、番荔枝（Annona squamosa）、枇杷（Eriobotrya japonica）、费约果（Feijoa sellowiana）和梨果仙人掌（Opuntia ficus-indica）等都已获得了单倍体植株或愈伤组织（Maria，2006；Germanà，2006，2009）。
单倍体育种是20世纪70年代发展起来的一项育种新技术。在单倍体水平上，控制性状的基因无论显性还是隐性均可充分表达，植株群体呈现丰富的遗传多态类型。对单倍体植株进行染色体加倍，可快速获得二倍体纯系，从而大大缩短育种年限，提高新品种选育效率（Maria，2006）。单倍体和加倍单倍体技术在育种上主要应用于以下几个方面：（1）用于快速获得纯系，进而用于相关基础研究和育种实践（Maria，2006）；（2）用于诱变育种，快速获得新种质，即先对单倍体植株进行诱变，再对诱变获得的目标植株加倍，得到纯合二倍体，从而使得突变性状在当代得以表现并稳定（王茂良和冯慧，2010）；（3）用于和二倍体原生质体融合，快速获得三倍体体细胞杂交种（Kobayashi et al.，1997）；（4）用作植物基因工程的受体，可快速获得纯合的转基因植株（Kumlehn et al.，2006）；
（5）用于提高遗传分析、基因定位和分子标记辅助选择的效率（Horn et al.，2005；Touraev et al.，
。 2009）；（6）用于基因组测序，可以大幅度降低测序成本（Wang et al.，2010；李英 等，2011）
2 多倍体育种
2.1 果树多倍体产生的途径
2.1.1 天然多倍体
多倍体植物在自然界中普遍存在，多倍化是推动植物进化的重要因素和物种形成的途径之一（Troy et al.，2009）。果树中存在大量的天然多倍体，如草莓生产上应用的主要栽培品种是八倍体，柿树、猕猴桃为六倍体。苹果属的染色体基数x = 17，经鉴定在苹果属的40个种中，有10个为多倍体种，10个有多倍体类型，其中多数为三倍体和四倍体，少数为五倍体（王同坤 等，2004）。在鉴定过的79个西洋梨品种中，有18个是三倍体（石荫坪 等，1986）。枣中有天然的三倍体品种‘赞皇大枣’和‘苹果枣’，毛叶枣中有天然的四倍体和八倍体。李属经过鉴定的72个种中，15个为多倍体种，6个有多倍体类型（王同坤 等，2004）。
多倍体的自然发生包括合子的染色体加倍、配子的染色体未减数等方式。彭博（2008）对223个枣品种的花粉大小进行了研究，提出枣2n花粉直径约为n花粉的1.5倍，34.08%的枣品种在自然条件下可产生2n花粉，其中‘铃铃枣’的2n花粉比例高达9.41%。
果树中的天然多倍体根据来源可分为自然芽变产生的多倍体和实生苗中的天然多倍体。据报道，‘天海鸭梨’是‘鸭梨’的同源四倍体芽变（蒲富慎 等，1985）。目前已从柑橘（郭文武 等，1997）、枇杷（汪卫星 等，2011）等的实生苗中发现三倍体、四倍体、五倍体以及混倍体的植株。
2.1.2 人工诱变多倍体的方法
人工诱导多倍体主要通过物理诱变和化学诱变。机械损伤、温度激变和射线照射是常用的物理诱变方法。20世纪初，人们曾用切伤、嫁接、反复摘心法等使植物形成加倍的不定芽，最初的多倍
。高温能诱导桃的配子加倍（叶正文 等，2010）。体诱导是通过番茄摘心实现的（陶抵辉，2010）
Smith等（1993）利用γ射线照射小种矮型香蕉品种获得了其突变型四倍体。物理方法，其诱变率低，定向性差，嵌合体严重，目前主要在一些具营养繁殖优势的植物上有应用。
化学诱变剂以秋水仙素为主，另外还有多种除草剂，如氨氟乐灵（pronamide）、氨磺乐灵（oryzalin）、甲酰胺草磷（amiprophose methyl，APM）和氧乐灵（trifluralin）等（赵璘 等，2008）。一般秋水仙素的有效诱导浓度为0.0006% ~ 1.6%（陶抵辉 等，2007），葡萄胚性愈伤组织（Yang et al.，
1642 园 艺 学 报 39卷 2006）适宜剂量为0.2%持续24 h，桑树（Chakraborti et al.，1998）顶芽为0.1%的秋水仙素持续24 h，枣组培苗茎段为0.05%持续72 h和0.1%持续48 h。诱导枣茎尖（蒋洪恩和刘孟军，2004）的适宜秋水仙素浓度为0.15%持续30 h，而诱导枣愈伤组织（徐娟，2010）的适宜浓度仅为0.05%持续24 h。以柑橘（Zeng et al.，2006）愈伤组织为材料诱导多倍体需0.01%秋水仙素持续4 d，柑橘原生质体仅需要0.01%秋水仙素持续24 h。由此可见，细胞、组织或器官发育程度越高，需要的诱变剂量越大。
2.2 多倍体育种技术的应用
2.2.1 无性多倍化
体细胞染色体加倍。通过体细胞染色体加倍获得多倍体是果树上最常用、最简便的多倍体育种方法，已在葡萄（Yang et al.，2006）、柑橘（Zeng et al.，2006）、枣（蒋洪恩和刘孟军，2004；王娜 等，2005）、桑树（Chakraborti et al.，1998）、石榴（Shao et al.，2003）、金丝桃（Meyer et al.，2009）和山楂（代红艳 等，2012）等多种果树上取得成功。传统的体细胞染色体加倍采用在体诱导，一般是用一定浓度的化学诱变剂对顶芽或侧芽、胚、种子等进行浸渍、涂抹、注射、滴液等处理（徐
。娟，2010），另外，加入二甲基亚砜（DMSO）等助渗剂可提高药剂的渗透性（陶抵辉 等，2007）
在体诱变方法存在诱变率低，嵌合率高，后代选择难度大，易受环境干扰并可能产生回复突变等缺点。与在体诱导相比，离体诱导有容易控制试验条件和重复试验结果，可通过单细胞起源的胚状体途径克服嵌合体现象等优点。王娜等（2005）等通过诱导‘冬枣’离体叶片的愈伤组织，经胚状体途径一步获得了纯合的‘冬枣四倍体’；Zeng等（2006）通过诱导柑橘愈伤组织获得了四倍体植株；Dutt等（2010）通过秋水仙素诱导柑橘原生质体，结合原生质体培养技术获得了柑橘的同质多倍体。
嵌合体的纯化。无性多倍化途径诱导多倍体经常出现嵌合体现象，需要进一步对获得的种质进行纯化。蒋洪恩（2003）在田间条件下采用修剪法对枣树嵌合体进行纯化，即在新生枣头生长过程中不断剪除未变异枝条。在离体条件下嵌合体亦可通过切割法进行分离，及时切除未变异的部分，获得纯合的多倍体（宁强 等，2009）。嵌合体纯化费时费力，大大减慢了多倍体育种速度。采用分裂旺盛的愈伤组织或悬浮培养的单细胞为诱变材料，能大大提高多倍体纯合体的比率（陶抵辉 等，2007）。
二次加倍和非整数加倍现象。在枣多倍体诱导过程中发现了二次加倍现象，以二倍体枣和酸枣的愈伤组织为材料通过秋水仙素诱变获得的再生芽中，不仅检测到四倍体，还检测到了八倍体。从二倍体直接到八倍体经历了染色体组的两次加倍过程，但八倍体植株弱小，未能存活。另外，作者还分别通过秋水仙素诱导二倍体获得了枣的五倍体和酸枣三倍体、六倍体，出现了非整数加倍现象，但这些材料生长异常，均未能长时间存活。非整数加倍现象在其他树种中也有所报道，如二倍体柑橘原生质体在秋水仙素诱导多倍体过程中产生了六倍体（Zeng et al.，2006），通过秋水仙素诱导二倍体梨（Sun et al.，2009）、二倍体油棕（Madon et al.，2005），再生植株中检测到了三倍体。植物正常的有丝分裂机制不能解释这一现象，其机制需要深入研究。
原生质体融合技术获得多倍体。目前至少已有400多种植物通过原生质体培养得到了再生植株，并已获得多种植物的种间、属间甚至科间原生质体融合的再生植株（Nagata & Takebe，1971；Carlson et al.，1972；Melchers et al.，1978；Kisaka & Kameya，1994；Davey et al.，2005）。植物中的体细胞融合的方法（张改娜和贾敬芬，2007）主要有电融合法和PEG法。自从Ohgawara等（1985）通过PEG（聚乙二醇）诱导融合法获得第一例柑橘体细胞杂种植株以来，通过PEG或电融合法已获得多种果树的体细胞杂种或胞质杂种（郭文武和邓秀新，1996）。果树原生质体融合技术在柑橘中进展最大，已获得大量原生质体融合再生植株（Grosser & Gmitter，2011）。柑橘原生质体融合主要采
9期 石庆华等：果树倍性育种研究进展 1643 用“胚性愈伤组织原生质体 + 叶肉原生质体”的模式，融合方式主要有对称和非对称融合。柑橘对称融合后再生体细胞杂种的倍性一般为四倍体（刘继红 等，2002），但也有部分为二倍体（Guo et al.，2006），还有一些三倍体杂种再生的报道（Kunitakei et al.，2002），极少数组合甚至会再生五倍体、六倍体杂种（Guo & Deng，1999）。此外还可采用配子与体细胞杂交来产生三倍体植物。Kobayashi等（1997）通过二倍体和三倍体的体细胞杂交得到柑橘三倍体植株。另外，柑橘体细胞融合在柑橘中还实现了属间融合的突破，华中农业大学作物遗传改良国家重点实验室通过电融合法对属间柑橘进行融合，得到了多种属间体细胞杂种（刘继红和邓秀新，2000；Chen et al.，2004；刘继红 等，2004）。除改良品质外，通过原生质体融合来提高柑橘植株抗性的研究也比较全面（Cabasson et al.，2001）。此外，在香蕉（Xiao et al.，2009）、猕猴桃（Xiao，2004）等果树上也获得了少量的种内原生质体融合再生植株。赵卫峰和孙光明（2006）获得了冬枣和毛叶枣有活力的原生质体，但在枣的细胞融合方面还未见文献资料。葡萄（Natacha et al.，2010）和桑树（高丽霞和蒋冬梅，2012）等果树还处于原生质体分离阶段。
2.2.2 有性多倍化
配子染色体加倍。配子染色体加倍以产生2n配子为主，果树2n配子形成的途径主要包括减数分裂前失调和减数分裂失调。在枣中部分小孢子形成过程中只有一个配子前体分裂异常而产生三分体（Xue et al.，2011）；二倍体新疆草莓的2n花粉形成，主要是由于减数分裂过程中中期Ⅱ两个纺锤体的定向发生改变所致，即由正常的十字形改变为平行形和八字形，进而导致二分体和三分体的形成，此外还发现有极少量的4n花粉，可能是四分孢子粘连、融合为一体的结果（时翠平 等，2002）。配子染色体加倍后经过授粉受精获得的再生植株起源于单细胞，经历了胚的发育过程，所获多倍体都是纯合的，不会出现嵌合体现象。配子染色体加倍可分为雌配子染色体加倍和雄配子（花粉）染色体加倍。毛白杨通过雌配子染色体加倍后杂交获得了三倍体植株（李云 等，2000；李云和冯大领，2005）。花粉染色体加倍获得多倍体广泛应用于果树育种中，苹果（Shidakov，1986）、柑橘（Geraci et al.，1975）等均已通过花粉染色体加倍获得了三倍体优良品种。
有性杂交培育多倍体。实践表明，利用二倍体和二倍体，二倍体和多倍体杂交，多倍体之间杂交均可获得多倍体（王同坤 等，2004）。二倍体之间杂交之所以可以获得多倍体，主要机理还是由于形成了未减数的2n配子的缘故，但出现多倍体的几率相对较低。通过有性杂交途径获得多倍体已在苹果、梨、葡萄等多种果树上获得成功。著名的苹果三倍体品种，如陆奥、世界一、北斗、北海道、乔纳金等都是由二倍体品种间杂交育成的。著名的葡萄品种巨峰是日本在1936年用2个四倍体品种（‘石原早生’与‘森田尼’）杂交而得。
通过胚乳培养获得三倍体。在大多数被子植物中，一个精核与两个极核融合完成双受精过程，从而产生三倍性的胚乳，因此通过胚乳培养也可以获得三倍体植株。在柑橘（王大光和张进仁，1978）、枣（石荫坪，1985）、枇杷（彭晓军和王永清，2002）等果树上均已通过胚乳培养获得了三倍体。三倍体大多具有巨大性，通过杂交获得的三倍体兼具多倍体优势和杂种优势。三倍体减数分裂异常导致果实无籽，也是人们热衷于三倍体育种的重要原因之一。
3 倍性的鉴定
3.1 染色体计数鉴定
王娜等（2005）利用去壁低渗—火焰干燥—Giemsa染色法对冬枣组培苗秋水仙素诱导后根尖染色体数进行了鉴定。Zeng等（2006）用苏木精染色，鉴定了柑橘的四倍体和六倍体。最近Gamage